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第6章 农作物制种的基本原理和技术(2)

1.常规品种制种和亲本繁殖的保纯防杂制种的目的和任务之一是保纯防杂,品种纯度的高低是检验种子质量的第一标准。所采取的隔离条件、清杂去劣、防止机械混杂等技术措施,都是为保持纯度服务的。虽然有大量的自花授粉作物,但是绝对的完全的自花授粉几乎是没有的,由于种种因素的影响,总有一定程度的天然杂交以及混杂,同时也可能发生各种各样的突变。这是我们在制种时,纯度不能要求100%的原因,同时也是防止混杂退化的理论指导。在杂种优势利用上,无论是自花授粉植物,还是异花授粉植物,都十分重视亲本的纯合性和典型性,这样才能使F1有整齐一致的优势。自交系间杂交种在培育自交系时,通过连续自交和选择,分离淘汰群体中有害的隐性基因,从而选育成基因型纯合的自交系。多数作物的经济性状都是数量性状,是受微效多基因控制的,完全的纯系是没有的。所谓“纯”只能是局部的、暂时的和相对的,它随着繁殖的扩大必然会降低相对纯度。因此,在制种中,要尽可能的减少生产代数,及时繁殖原种,供生产需要。

2.在原种生产中单株选择的重要性纯系学说是自花授粉作物单株选择育种的理论基础,在自交作物三年三圃制原种生产中,要按照原品种的典型性,采取单株选择,单株脱粒,对株系进行比较,一步步进行提纯复壮。

1.自交系概念自交系(inbred%line)是指在品种群体中,经过多年、多代连续的人工强制自交和单株选择所形成的基因纯合的、性状整齐一致的自交后代。自交系是自花授粉作物的品种来源,是杂交品种制种的亲本。

2.自交系的要求自花授粉作物品种群体中选育的自交系可以用作品种,如小麦、豆类等作物,这种自交系要求符合品种选育的一般目标,即“高产、稳产、优质、适应性强”。作为杂交品种制种的亲本,基本要求有三个方面:

(1)基因型纯合,表现整齐一致。经过多代自交和严格选择,使基因型达到符合育种要求的纯合程度,植株在株形、叶形、叶色、穗形、穗位、粒形和粒色等性状整齐一致,表现本系的特性。并能经过自交、系内姊妹交或系内混合授粉把本系的特性稳定地传递给下一代。

(2)有较高的一般配合力,使杂交组合杂种优势强。一般配合力是被测自交系和其他的自交系组配的系列杂交组合的产量(或其他数量性状)的平均表现。一般配合力受加性遗传效应控制,是可遗传的特性。一般配合力高,表明自交系有较多的有利基因位点,是产生优势较强的杂交种的遗传基础。

(3)具有优良的农艺性状。自交系的优良农艺性状指在植株性状、产量性状、影响制种的性状等方面表现优良。

§§§第三节制种的层性原理

一、层性原理的概念及意义

农作物不同时期、不同部位的种子是有差异的,这种生理异质性是由作物本身的遗传性造成的,该作物的株型、种子(或果实)在种株上的着生部位及种子生长发育时期也受到外界环境条件的影响。种子的质量和产量因种株的分枝习性和种子(或果实)在花序(或种株)上着生的部位不同而表现出差异,称为采种的“层性原理”。应用层性原理采种对提高种子质量和产量、防止种性退化具有重要作用。

种子的层次性在各种作物上都有表现。在茄果类蔬菜中,随着植株的分枝逐次开花,雌花着生的节位不同,开花早晚不同,果实发育的营养条件和外界环境不同,种子也具有差异。门茄(椒)或第一花序一般发育不正常,留种会造成整体植株营养不平衡,引起落花落果,制种产量低,留对茄(椒)或至四门斗、八面风的果实种子产量高、质量好。在瓜类蔬菜中,如黄瓜随着植株的生长逐次开花,雌花着生的节位高低不同,种子发育的营养条件和外界环境也不同。从主蔓上留第二和第三条瓜采收的种子质量高于第一瓜(根瓜)的种子,其种子千粒重大,发芽势强,播种后植株雌花出现早,前期产量高。

因此,黄瓜制种时,早熟品种选留第二个雌花留种,中晚熟品种选留第二和第三个雌花留种。

西瓜、南瓜、西葫芦等瓜类作物都有这样的特点,一般选留第二雌花留种。在同一果实内不同部位的种子质量也存在差异性,如番茄果肩的种子播种后植株具有强大的生长势,而果顶面的种子播种后植株发育慢。把一条黄瓜分成前、中、后三段采种,发现近花冠的前段种子数量多,质量好;中部的次之;近瓜把的一段种子数量最少,质量也最差。

有明显主侧枝的油料、蔬菜和花卉等作物,在同一单株不同部位的花序或小花所产生的种子,其种子质量和保持品种典型程度也不同。通常在种株上较早开的花,能比晚开的花产生更好的后代,如花较大,花期较早。因此,番茄每个花序只留前3~4朵花授粉。某些着生于主枝和侧枝上的花卉、蔬菜品种,如矮牵牛、波斯菊、甘蓝、油菜、萝卜、胡萝卜等,主花序先开,依次一级侧枝、二级侧枝,每个花序先下后上(十字花科)或先外后内(伞形花科)依次开放。每个果实中的种子重量一般由下而上递减,发芽率也同样由下而上递减,它们的后代在长势上也有显著差异,就要选择中下部花朵所产生的种子。可是当播种过早或春季天寒冷时,往往也有最下部果实的种子重量较小的情况,这时最大的果实和最重的种子着生在茎枝的中部。同一花序不同位置的种子,它们的后代保留品种典型性的程度也不同,如翠菊、万寿菊、矢车菊等菊科花卉,着生在花盘边缘的种子,发育好,种子大,最能保持其优良性状。

在禾本科的粮食作物、牧草、草坪草等作物中,一般花穗中部先开花,依次向下、向上开放。果穗中部种子先授粉膨大,下部、上部种子授粉晚,膨大慢,造成中部种子籽粒均匀,发芽率高,种子质量好;而下部、穗顶种子大小不均,发芽率低。在种子机械精选时,通过调整筛孔,使过大籽粒、小籽粒筛选出去,获得质量均一的种子。

作物不同部位对于某一性状强弱有不同的遗传势。

植物体各部位的化学成分的相似程度不同,同时植物体由于分化而造成各部位基因的表达不同,表现出遗传势的位置效应,使不同的作物表现出不同的期望性状。根据其期望性状的不同,可将作物分为3类:第一类为顶部优势作物,如黄瓜,同一瓜果内前段的种子最好。第二类为中部优势作物,如番茄,期望性状处于全株的中部,植株中部果实内种子最好,在同一果实内的甜瓜种子,以中部的种子质量最好。第三类为基部优势作物,如白菜、萝卜等蔬菜作物的种子,以主枝基部果枝的最好。

二、层性原理在蔬菜采种管理上的应用

农作物种子的质量和产量,由于种株的差异、生长部位和种株的株型等不同,存在较大的差异,在采种时采取各种措施,可提高种子质量和产量。

疏花疏果均可提高种子的质量,如辣椒、茄子制种时留对椒(茄)、四门斗和八面风的果实。到满天星分枝多,植株郁闭,通风透光和营养不良,需要整枝、清花,减少养分消耗,改善通风透光条件。黄瓜选留主蔓上第二、第三个雌花做采种瓜,待选留瓜坐住后,植株长到18~20片真叶时摘去主蔓生长点,保证有充分的营养供给种瓜,促进种瓜早熟,提高种子的千粒重。中、晚熟番茄品种多采用单秆、双秆整枝,保留第二穗和第三穗果坐稳后及时摘心,并摘除非留种花序和侧枝。西瓜、南瓜选第二雌花坐果后,主蔓在瓜后留7~9片叶摘心,清除侧蔓,集中养分供应。对分枝性强的花卉、蔬菜,应疏除基部弱小侧枝及萌芽,从下向上开花的花序剪去花序上部,减少弱花及小粒种子产生。

种株分枝性强的蔬菜作物,如大白菜、甘蓝、萝卜、胡萝卜、芹菜等,栽植的愈稀形成的侧枝愈多,而且分枝的层次也多,采种时小粒种子的比率也愈多。适当密植可限制侧枝发生和生长,使种株的营养集中供给主枝和第一侧枝,以提高大粒种子的比率。

§§§第四节杂种优势理论及在杂交制种中的指导作用

一、杂种优势理论和杂种优势利用

1.杂种优势(Heterosis)是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种F1(第一代),在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。20世纪70年代以来,中国在杂种优势利用和杂交种子生产上,有了突飞猛进的发展。玉米生产基本上实现了单交种化,籼稻杂交水稻的利用面积在世界上最大。其他作物蔬菜、花卉等也广泛地开展了杂交制种,特别是劳动力密集型的人工杂交制种,适合中国国情,发展速度快,甘肃河西走廊、辽宁、内蒙古、新疆等省市已经成为国内外最主要的杂交制种基地。

2.F2的衰退表现衰退(Depression)现象是指F2(第二代)与F1相比较,生长势、生活力、抗逆性和产量等方面都显著地表现下降的现象。并且两个亲本的纯合程度越高,性状差异越大,F1表现的优势越大,F2则表现衰退现象越明显,主要表现为F2的严重分离。在杂种优势利用上,F2一般不再利用,必须重新配制杂种。当然,并不是所有作物F2都不能利用,如菠菜一些品种F2优势较F1明显,且制种产量高。许多花卉可以选择杂种二代获得较丰富的花色。

1.显性假说(Dominance%hypothesis)显性假说认为杂种优势是由于双亲的显性基因全部聚集在杂种中所引起的互补作用。以玉米的两个自交系为例,假定它们有5对基因互为显隐性的关系,且位于同一对染色体上。同时假定各隐性纯合基因(如aa)对性状发育的作用为1,而各显性纯合和杂合基因(如AA和Aa)的作用为2。双亲的基因型为AAbbCCDDee和aaBBccddEE,两者杂交,杂种1代的基因型应为AaBbCcDdEe。其亲本的作用力分别为8和7,杂种1代的作用力应该是10。由于显性基因的作用,F1比双亲表现了显著的优势。

2.超显性假说(S1aperdominance%hypothesis)也称等位基因异质结合假说。认为杂种优势来源于双亲的异质结合所引起的基因间的互作。根据这一假说,等位基因间没有显隐性的关系。认为杂合等位基因间的相互作用显然大于纯合等位基因间的作用。假定a1a1纯合等位基因支配一种代谢功能,生长量为1个单位,a2a2纯合基因支配另一种代谢功能,生长量为1个单位,杂种为杂合等位基因a1a2时,将能同时支配a1和a2所支配的两种代谢功能,于是可使生长量超过亲本达到2。2,由上述假定可知,亲本的生长量各是5,而单交种的生长量应当是10,F1具有明显的超亲优势。

虽然更多的试验资料支持超显性假说,但是这一假说排斥了等位基因间显隐性的差别,排斥了显性基因在杂种优势表现中的作用。并且许多事实证明,杂种优势并不总是与等位基因的异质结合是一致的。例如,在小麦等自花授粉植物中,有一些杂种并不一定比其纯合亲本表现较优良。

两个假说的共同点在于:都立论于杂种优势来源于双亲基因型间的相互关系。它们的不同点在于:前者认为杂种优势是由于双亲的显性基因间的互补,后者认为杂种优势是出于双亲等位基因间的互作。纵观生物界杂种优势的种种表现,这两种假说所解释的情况都是存在的。概括地说,杂种优势可能是由于上述的某一个或几个遗传因素造成的,即可能是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作用,也可能是由于这些因素的综合作用和累加作用。必须指出,不论显性或超显性假说都只考虑到双亲细胞核之间的异质作用,完全没有涉及母本细胞质和父本细胞核之间的关系。事实上双亲杂交结合后,其F1的核质之间也可能存在一定的相互作用,因而引起杂种优势的表现。

二、杂种优势在制种上的利用

杂种优势的利用已经成为提高产量和改进品质的重要措施之一,在粮食、经济、花卉等作物,果树、林木等多年生植物都已广泛利用杂种优势,取得了显著增产的效果。

无性繁殖作物,如甘薯、马铃薯、草莓、菊花等,通过品种间杂交产生杂种第一代,然后选择杂种优势高的单株进行无性繁殖,即可育成一个新的优良品种。所以,无性繁殖作物的杂交育种就是杂种优势利用的一种方式,通过块根、茎、芽、苗等方法无性繁殖种子。

有性繁殖作物的杂种优势利用,一般只能利用F1种子,需要年年配制杂种,较为费时费工。因此,在杂种优势利用的过程中,必须重视三个问题:一是杂交亲本的纯合性或典型性,只有两个纯合的亲本,其F1才能表现整齐一致的优势。二是亲本杂交组合的选配,因为F1表现的优势各不相同,有的甚至表现劣势,所以要预先测定杂交亲本的配合力,被利用的杂种优势要能显著提高作物的产量或品质。三是杂交制种技术需简便易行,种子繁殖系数要高,才能迅速而经济地为生产提供大量的杂交种子。

§§§第五节杂交制种技术路线

根据作物的生长发育特性,杂种优势利用的不同方法,把杂种优势利用的途径分为:人工去雄杂交制种、利用理化因素杀雄制种、利用标志性状制种、利用自交不亲和性制种、利用雄性不育性制种、利用雌性系制种等七种。

一、人工去雄杂交制种

人工去雄配制杂交种是利用两个生长发育正常的自交系杂交,获得杂交种子的方法,是杂种优势利用的常用途径之一。采用这种方法的作物要具备以下三个条件:①花器较大,易于人工去雄;②人工杂交一朵花能够得到数量较多的种子;③种植杂交种时用种量较小。采用人工去雄制种作物主要有蔬菜、瓜类、花卉等。

二、利用理化因素杀雄制种

由于雌雄性器官对理化因素反应的敏感性不同,用理化因素处理后,能有选择地杀死雄性器官而不影响雌性器官,以代替去雄。多用于花器小、人工去雄困难的作物,例如水稻、小麦、禾本科牧草等。常用方法有化学杀雄,利用光、温敏性影响雄蕊发育等。

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