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第4章 细胞学之父施旺

施旺(Theodor Schwann,1810~1882)是19世纪德国著名的动物学家,细胞学说的奠基人之一,杰出的生理学家,被誉为细胞学之父。

生平事迹

施旺于1810年11月7日生于德国诺伊斯,父亲是一名金匠。少年时代的施旺品行良好,学习勤奋,各门功课常常名列前茅,尤其是数学和物理成绩更好。1826年,施旺告别家乡,进入科隆著名的耶稣教会学院。中学毕业后,父母希望他学神学,将来能成为一名牧师,但施旺执意要去学医。1829年,施旺进入德国波恩大学,在那里他读完了医学预科的全部课程。1831年,他获得医学学士学位。在读大学期间,他不仅听了著名科学家约翰内斯·弥勒(JPM

uller)的生理学课程,而且在弥勒实验室暂时当助手。1831年秋天,施旺到了维尔茨堡学习临床医学。1833年4月,施旺又回到了柏林大学专门听弥勒讲授解剖生理学。1834年5月31日,施旺获得医学博士学位,同年7月26日通过国家级考试,正式成为弥勒的助手。施旺在弥勒的指导下,对很多学术领域发生兴趣,他曾研究过组织学、生理学、微生物学,作出了不少贡献。

在柏林,施旺有幸结识了施莱登。尽管两个人性格不同,宗教信仰也有差异,但他们在某些科学观点上完全一致,使他们成为好朋友。1838年10月,施莱登向好友施旺讲述了有关植物细胞结构和细胞核在细胞发育中的重要作用的基本知识,使施旺大受启发。1839年,施旺发表了《关于动植物的结构和生长一致性的显微研究》的论文,从而奠定了他和施莱登共同创建细胞学说的基础。

1839年,施旺离开柏林前往比利时吕温天主教大学担任解剖学教授。1844年,他通过实验来研究胆汁对人体的作用。1848年,他又到了比利时的列日大学任解剖学教授。1852年,他发表了《人体解剖学》著作。1858年又担任列日大学生理学教授。1882年1月11日,施旺因中风在德国的科隆逝世。

生理学方面的成就

施旺是一位杰出的生理学家。在1834年~1839年间,他在柏林弥勒的实验室从事动物生理学方面的研究,并取得很大成绩。

1835年,施旺研究组织器官的生理特性及其在物理测量上的关系。他对不同负载下的肌肉给以同样刺激,然后测量其在收缩时的长度,从而得出肌肉在收缩时的强度。这个“量肌”实验虽然很简单,但对生理学的影响非常深刻,这是人类第一次把生命现象中的力,运用物理测量方法加以分析和检验,并定量揭示其运动规律的实验。

在进行“量肌”实验的同时,施旺还对胃的消化液进行探索与研究。1836年,他发现了胃蛋白酶。他在论文中写到:“胃酸有助于另一种基本消化物质的形成,这种物质一旦形成,就能独立地进行消化。”他把这种消化物质正式命名为胃蛋白酶。现在我们知道,胃蛋白酶是胃液中最主要的消化酶,它由胃腺的主细胞合成,以胃蛋白酶原的形式释放,在胃腔中被盐酸激活成胃蛋白酶,在它的催化作用下,可以将蛋白质水解成多肽。

施旺在研究脊椎动物如蝌蚪神经时发现,脑神经和脊神经中的有些神经外面有髓鞘细胞。髓鞘细胞经过多次缠绕神经,可在神经外面形成鞘,即髓鞘。为纪念这一伟大的发现,人们又将髓鞘细胞称为施旺氏细胞,髓鞘称为施旺氏鞘。施旺氏鞘在神经冲动的传导过程中起着重要作用。现代研究发现,施旺氏鞘具有良好的绝缘作用,使神经冲动的传导速度大大加快,同时节约了大约5000倍的能量。

1836年,施旺还详细地描述了酵母菌的增殖。他第一次公开宣布酒的发酵同酵母菌生活周期之间存在着某种密切的关系。他指出酒精发酵是在生物体细胞内进行的,细胞是代谢的基本单位。现在看来,这个观点相当正确,但在当时却遭到了许多知名学者的反对。施旺性格内向、胆怯,过于虔诚、温文尔雅,不愿与别人争论,也不适宜争论。在激烈的学术争吵中,他在心理上被压垮了,并将微生物这一领域留给了法国著名的科学家巴斯德去保卫、去占领。巴斯德是一位从不放下武器,一直战斗到所有敌人都被征服为止的人物。

施旺在早期还曾写过一篇《论空气对鸟卵孵化的必要性》的论文,颇受弥勒的好评,在这篇论文中,他发现鸟在胚胎发育过程中需要氧气这一事实。

1839年~1848年,施旺在吕温天主教大学期间,曾发明利用胆汁瘘研究胆汁在消化系统中的作

用,并推断出胆汁分泌不足将有碍于健康的观点,但胆汁究竟有什么作用,他并未对此进行深入研究。1844年,他发表的关于胆汁瘘的论文是他最后几篇生理学论文之一。

建立细胞学说

施旺最大的贡献是与施莱登一起创立了细胞学说。早在1665年,英国物理学家、生物学家罗伯特·虎克(RHooke)就提出了细胞的概念。他在自制的能放大40~140倍的显微镜下发现中空

的小室结构,并称为细胞。虎克发现细胞后,使生物学研究进入了细胞这个微观领域。同一时期,意大利科学家马尔比基(MMalpighi)用显微镜证实了虎克的观察,并把活细胞称为“

小泡”。1675~1683年,荷兰的列文·虎克(ALeenwenhoek)制造了能放大270倍的显微镜,

并首次描绘出骨细胞和肌肉的细胞图。直到18世纪末19世纪初,对细胞的研究再度升温,贝尔(CMirbel),法国著名的植物学家,他把显微镜的观察与对植物结构特点的推测结合在一

起,强调指出细胞是植物界所有结构的基础。后来德国博物学家奥肯(LOken)又拓宽了人们

对细胞的理解。1828年,英国植物学家罗伯特·布朗发现了细胞里的分子运动,后来人称“布朗运动”。1831年,他又在兰科植物表皮细胞里发现了细胞核。1837年,捷克的科学家普金叶(JEPurkinje)用显微镜发现了神经细胞和小脑神经节细胞,提出了原生质的概念,并

认为原生质在细胞中占有重要的地位。后来,他又在动物脾脏和淋巴腺细胞中发现了细胞核,提出动物细胞与植物细胞具有相似性。从以上我们不难看出,细胞学说的建立凝集着许多科学研究者的智慧,正是有了这些知识,才使得施旺和施莱登创建细胞学说成为可能。

施莱登在1838年发表的《植物发生论》中指出,植物是由细胞构成的,细胞核在细胞生长、发育过程中起着重要作用,即提出了植物的细胞学说。施旺在施莱登的启发下,进一步研究,于1839年发表了《关于动植物的结构和生长一致性的显微研究》的论文,提出了他的细胞理论。这篇论文共有三部分内容:第一部分,描述蛙的幼体蝌蚪内有脊索和各种不同来源的软骨的结构和生长;第二部分,提出证据,论证了一切动物组织,无论特化到什么程度,其结构的基础还是细胞;第三部分,详细阐明了细胞学说。

施旺对蝌蚪的脊索和软骨所作的仔细观察表明:“它们的结构和发生的最重要的现象与施莱登所描述的植物相一致。”第一部分研究的主要结论是:某些动物组织确实起源于细胞,这种细胞在所有方面都与植物细胞相似。施旺写道:“现在我们已推倒了分隔动物界和植物界的巨大屏障,这就是生物体结构的多样性。”

施旺论文的第二部分是对特化程度很高的各种组织进行研究。他想证明多数或全部动物组织均源于细胞。但要想证明这些,难度很大,因为有的细胞个体相当微小,并且细胞膜很嫩很薄,细胞膜和细胞的内含物折光能力相似,即使用放大400倍~500倍的显微镜也很难看清楚。在施莱登的“细胞核在植物细胞发生中起着重要作用”的观点影响下,施旺指出:有无细胞核的存在是有无细胞存在的最重要、最充足的根据。这一观点在现代生物学研究中仍有指导意义。为了证明所有动物组织均是由细胞构成的,施旺做了大量的工作,他用显微镜观察了动物上皮、蹄、羽毛、晶状体、软骨、骨、牙齿、肌肉、脂肪、神经等多种组织,最后证明它们都是由细胞分化生成的,从而显示了动物整体是由细胞或细胞产物组成的,如同施莱登描述的植物那样。

在第三部分,施旺总结了他的全部研究成果后指出:细胞是一切动物体所共同具有的结构特征。动物和植物结构上是统一的,他认为不论是动物还是植物,它们的组织都是由细胞构成的,细胞是生物体结构的共同特征。同时,他还用物理学的某些观点解释了生命现象,他提出“有机体是通过细胞分化而发展的”这一有价值的观点。虽然在施旺的细胞理论中有些概念还很模糊,甚至有些观点还是错误的,但是他的理论主流是正确的、积极的,不完善甚至错误的地方有待人们去研究、去修改、去完善。

1838~1839年,施莱登和施旺分别发表了对植物细胞和动物细胞基本认识的论著,他们两人取得了完全一致的看法,都认为细胞是构成植物组织和动物组织的基本结构单位,从而导致了两人共同建立细胞学说。

细胞学说阐明了有机体发展和分化规律,无论是植物界还是动物界都具有普遍的有效性,这充分的表明了动植物结构的统一性。

细胞学说的建立,激发了人们探索细胞秘密的激情,使得越来越多的科学工作者投入到细胞这个微观领域。人们对自然的认识更深刻,在研究层次上从宏观的个体水平上升到微观的细胞水平,大大促进了生物学的发展。在以后几十年中,很多有关细胞的研究成果问世,从而构建了一门新的生物学科——细胞生物学。为了表彰施旺在这一领域中的突出贡献,人们称他为“细胞学之父”。

施旺和施莱登的细胞学说使得千变万化的生物界通过细胞统一起来,这样有力地证明了生物之间彼此存在着或远或近的亲缘关系,从而为达尔文的进化论奠定了唯物主义基础。恩格斯对细胞学说给予高度评价,他在《自然辩证法》中写道:“施旺和施莱登发现的有机体细胞,它是这样一种单一有机体,除最低级以外,都是从它的繁殖和分化中产生和成长起来的。

有了这个发现,对有机体的、有生命的自然产物的研究——比较解剖学、生理学、胚胎学才获得了巩固的基础。有机体产生、成长和构造的秘密被揭开了,从前不可理解的奇迹,现在已经表现为一个过程,这个过程是依据一切多细胞的机体本质上按共同的规律进行的。”恩格斯同时认为细胞学说、进化论、能量守恒和转化定律是19世纪自然科学的三大发现。

内向、虔诚、温文尔雅的施旺虽然没有勇气和别人唇枪舌战,但他勤奋、严谨、求真、创新的科学态度和巨大的科学贡献,仍使他在竞争激烈的科学界占有一席之地。

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