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第12章 继承与发展

正当孟德尔将自己8年的研究成果整理成论文发表时,又一位著名的生物学家诞生了。他就是托马斯·亨特·摩尔根(Thomas Hunt Morgan1866~1945)。

摩尔根于1866年9月25日出生于美国肯塔基州的列克辛顿。家庭可谓名门望族。他童年时,经常喜欢在乡间及山区采集植物、捕猎动物和广搜各类石头,表现出对新奇大自然的爱好。1886年,他在肯塔基大学获得动物学学士学位。同年到霍普金斯大学读博士学位,集中研读形态学和胚胎学。1890年,他完成了《论海洋蜘蛛》论文,同年获哲学博士学位。

摩尔根在以后的科学生涯中,作为一位著名的遗传学家闻名于世。同时,摩尔根还是一位很有造诣的胚胎学家。在他一生中,对胚胎学的研究始终没有间断过。

自1900年,由三位植物学家重新发现孟德尔法则后,不少生物学家投身到遗传学研究领域中,推动了这门科学的发展。当时对这门科学发展最为热忱的支持者是英国植物学家贝特森。他在1900年以前并不知道孟德尔,当他了解后,第一个把孟德尔的论文翻译成英文,并在一次皇家园艺学会会议上,报告了自己的一系列试验,论证了孟德尔定律的正确性。他第一个把研究生物遗传和变异的这门学科称之为“遗传学”,从此,遗传学成为生物科学中的一个重要学科。1909年,他出版了《孟德尔的遗传原理》一书,对传播孟德尔学说和推动遗传学发展起了积极的作用。

作为一位实验胚胎学家,摩尔根开始并不接受孟德尔的遗传理论,对孟德尔提出的遗传规律是持怀疑态度的。在1902年之前,虽然已有研究者提出染色体行为等和孟德尔遗传因子分离有关的论点,但是摩尔根认为证据不充分,下此结论还为时过早。他认为自然界中大量的遗传现象远比孟德尔定律复杂,孟德尔定律只能适用于特殊的、例外的情况,而没有普遍意义。

摩尔根是个实验主义者,他对实验工作有着强烈的兴趣。他认为在科学研究中,那种玄妙的思辨方式有害于科学思想的健康,实验方法远比推论和思辨方法高明得多,它能够得到更为可靠和严密的结论。

1909年,摩尔根开始培养果蝇,用来做实验材料。果蝇是一种蝇类,喜食腐烂的水果,故名果蝇。它体型较小,体长只有半厘米,三十多万个果蝇的重量只有一磅,但繁殖很快,只要一天的时间其卵即可孵化成蛆,2~3天后变成蛹,再过5天就羽化为成虫,成虫又可大量产卵。从卵到成虫只要10天左右,一年可以繁殖30代,便于饲养管理和观察。

1909年下半年,摩尔根把得到的果蝇放在实验室里培养,让它们的卵、蛆、蛹和成虫在高温和低温下经受锻炼,并给它们吃奇异多变的食物,甚至用放射线刺激它们,希望能看到一些异常变化,但却一无所获。在1910年4月的一天,摩尔根终于在红眼的果蝇中发现一只异常的白眼雄性果蝇。他把这只白眼雄果蝇与其他红眼雌果蝇交配,结果正如孟德尔法则所说的那样,子一代全部为红眼果蝇。子一代之间再交配产生的子二代中,3/4为红眼果蝇,1/4为白眼果蝇。令人惊奇的是,子二代中所有白眼果蝇都是雄性。根据子二代的分离比率,摩尔根认为红眼与白眼是一对基因决定的,红眼为显性,白眼为隐性。白眼后代全部为雄性果蝇,表明决定眼睛颜色的基因与细胞中决定性别的染色体有明显关联,而产生这种联系的原因,决定于眼睛颜色的基因位于决定性别的染色体上,他把这种现象专门叫做性连锁,由此才开始承认孟德尔法则和染色体遗传理论。

白眼果蝇并不是摩尔根发现的唯一突变类型,后来他又陆续发现一种小型翅果蝇、橄榄色的果蝇、翅膀边缘呈念珠状的果蝇、微型翅和短翅果蝇、黑色果蝇、无翅果蝇等。在不到3年的时间里,他先后发现的突变个体果蝇达四十个之多,果蝇很快成为遗传学中重要的实验对象。

从此,摩尔根和他的学生们在一起形成了一个坚强的遗传学研究集体,又发现遗传基本法则之一的连锁互换法则,提出基因在染色体上作直线排列和在染色体上各占有专一位置的基因理论,为发展细胞遗传学作出了重大的贡献。

摩尔根对连锁互换现象曾作如下说明:

由于表现连锁的基因在同一染色体上,因此它们在减数分裂时,经常随着两条同源染色体一起分配到不同配子中去,产生亲本型配子,为完全连锁。另外,由于在减数分裂双线期,有一部分同源染色体的两个非姐妹染色单体在两个基因之间发生片段交换,因此它们在形成配子时,除产生大多数亲本配子外,又产生少数交换了染色单体片段的重组型配子,这种现象表现为不完全连锁。这种连锁互换法则在遗传学中被称为第三法则。

1926年,摩尔根正式出版名著《基因论》,论述了遗传学中的基本原理、遗传的粒子理论、遗传的机制、染色体与基因的关系、突变性状的起源、染色体畸变、基因和染色体与决定性别的关系、性转化等一系列问题。此书不仅全面总结了他在遗传学方面的成就,还归纳了20世纪以来在遗传学发展中的重大成果,成为遗传史上一部经典著作。

1928年,摩尔根在《基因论》的修订版中总结他的理论时说:

“基因论认为个体上的种种性状都起源于成对基因,这些基因互相联合,组成一定数目的连锁群;认为生殖细胞成熟时,每一对的两个基因依孟德尔第一定律彼此分离,于是每个生殖细胞只含一组基因;认为不同连锁群内的基因依孟德尔第二定律自由组合;认为两个相对连锁群的基因之间有时也发生有序的交换;并且认为交换频率证明了每个连锁群内诸基因的直线排列,也证明了诸基因的相对位置。”

“我把这些原理冒昧地统称为基因论。这些原理使我们在严格的数字基础上研究遗传学问题,又容许我们以很大的准确性来预测在任何一定情形下将会发生什么事件。在这几方面,基因论完全满足了一个科学理论所应具备的必要条件。”

就这样,摩尔根在果蝇遗传基础上发展了前人的遗传理论,创立了新的染色体——基因遗传理论。这在粒子性遗传理论中达到了最完美的形式。这个理论表明生物遗传是由遗传基本单位——基因发生作用,基因在染色体上作直线排列以及在遗传传递中,基因表现完全符合分离规律、自由组合规律及连锁互换规律。这三个规律成为经典遗传学的三大规律。这个理论几十年来成为遗传学研究的理论基础,并在实践中得到充实、修正和发展,成为现代遗传学的基本理论之一。

染色体——基因理论已经开始触及到生物遗传机制的实质问题,但是限于当时的科学水平和认识能力,还不能对基因赋予实体的内容,基因如同“遗传因子”一样,只是一个遗传性状的符号。摩尔根在1926年出版的《基因论》一书中,预见了基因将是一个化学实体:

“我们自然很难放弃这个可爱的假设,基因之所以稳定,是因为它代表着一个有机的化学实体。”

另外,摩尔根还提出基因的大小约和大型有机分子相接近的观点。但是,证实这个假设的正确性的任务落到了以后的遗传学家、生物化学家和物理学家身上,需要他们协同作战,从不同角度来攻克“什么是基因”的问题。

分子遗传学业已证明,基因是DNA分子中的一定核苷酸论断,它在染色体上是一个占有一定空间的实体。因此可以这样说,染色体——基因学说的创立,成为经典遗传学向分子遗传学过渡的桥梁。随着对基因概念认识的日益清晰,人们揭示生物遗传和变异的规律也将愈加深刻。

1933年,为了表彰摩尔根在创立染色体——基因理论方面的功绩,他被授予该年度的诺贝尔奖。

1953年4月,美国的生物学家和英国的物理学家克里克把他们的研究成果——论述DNA分子双螺旋结构分子模型的论文发表在英国的《自然》杂志上,引起了学术界的巨大反响。学术界认为DNA双螺旋模型的成功建立,其影响之深远,不仅使生物学将以崭新的面貌出现,更直接的影响是使人们对生物的遗传机制的认识发生一次质的飞跃,基本上解开了遗传之谜,标志着生物科学的研究发生了根本性的变革。

分子生物学的发展不仅在探索生命的奥秘方面有着重要的突破,而且将开辟遗传学研究的一个新领域,使遗传学逐渐走向产业化的道路。

19世纪70年代后期,人们在分子生物学和细胞生物学的理论基础上,采用更为先进的手段,建立起现代生物工程的技术体系。

生物工程的兴起,标志着现代遗传学已发展到人们可以定向控制遗传性状的新阶段。它和微电子、新材料一起被称为世界新技术革命的三大支柱。

生物工程操作的对象是可生性的生物资源,不受地球上有限资源的限制,它的作用条件一般是在常温常压下进行,可以节省能源和原材料,防止环境污染,另外,还有生产周期短、投资少、效益高等优点。毋庸置疑,生物工程的发展将导致传统工业结构的调整与改革,在解决人类面临的难题中必将发挥着它的巨大潜力,成为推动当前新技术革命的动力。同时,它诱人的前景引起世界各国的极大重视,它将对世界经济发展起到举足轻重的作用。

日本科技界提出这样一个耐人寻味的说法:“今后将不再是‘矿物时代’而是‘生物时代’了;谁抓了生物,谁就是时代的霸王。”在美国也流传着这样一种说法,认为19世纪40年代是塑料工业的全盛时代;50年代是半导体的全盛时代;60年代是计算机的全盛时代;70年代是微型计算机的时代;80年代则是遗传工程的全盛时代。还有一种以主导科学来划分的说法,认为30到40年代是物理学时代;50至60年代是化学时代;70至80年代是生物学时代。《大趋势》的作者约翰·奈斯比特这样预测:“在今后二十年当中,将是生物的时代,正如过去二十年是微电子时代一样。”国际科学界的有识之士纷纷预言:21世纪将是生物学世纪,生物学是21世纪的主角。在这些说法中,不管时间划分的准确性如何,有一点是共同的,那就是都强调了生物学的重要性,而这些预见的根据,就是新兴的生物工程的崛起,生物学已从实验室走向流动领域。因此,世界各国都把生物工程列为优先发展领域,采取有力措施,加大经济投资,以促进生物技术的迅速发展。对于发达国家来说,他们预感到生物工程产品,将是世界经济市场竞争的目标,因而发达国家都想在目前发展阶段中,牢牢地控制主动权,因此,竞争激烈;对于发展中国家来说,生物工程的发展将为他们解决经济和社会领域出现的难题带来机遇,因而发展中国家也不甘落后,奋起急追。由此,形成了国际性的生物工程热。

生物工程的前景诱人,与人类的未来息息相关。生物工程在农业上的研究和开发已被大多数国家放在特别重要的位置。生物工程技术在农业上的应用不仅改变着现有的农业体制和模式,促进农业现代化,同时,伴随而来的是为粮食、副食的高速度发展开辟了新途径。生物工程技术在农业上的应用是多方面的,如:培育优质、高产、抗旱、抗寒、抗涝、抗盐碱、抗病虫害的优良品种;生产禽畜用疫苗;利用生长激素促进动物生长发育,并提高乳、肉、蛋的产量;用胚胎移植加速动物良种的繁育;生产高效无毒的新农药;利用农业废弃物,发酵生产沼气、酒精和饲料蛋白;研究生物固氮,提高植物固氮能力;等等。它的一系列成就,无疑会引起传统农业的重大变革,大大促进农业现代化的进程,并导致一场新的“绿色革命”。

制药工业是生物工程开发研究得最早,也是进展最快的一个产业。

传统的药物和诊断用的生化药物制造材料,多取于生物体的脏腑、组织、细胞、血液、尿液等方面。由于原材料资源的限制,使其发展受到较大影响,且产品价格昂贵。现在采用生物工程方法来制造,既不受原材料的限制,且生产量大,产品纯净、安全、有效,价格也比较低廉。例如,用传统工艺生产10克胰岛素,需要猪或牛的胰腺1000磅,而用“基因工程菌”在“细菌工厂”里发酵生产,在200升发酵液中就可提取同量的胰岛素。再如,人的生长激素是临床上应用广泛而且具有很高疗效的一种激素。过去生产这种激素的唯一材料是来源于人尸的脑垂体,大约六百个人尸的脑垂体的提取量只能治疗一个侏儒症病人。现在应用生物工程方法,在每升发酵液中就可提取2毫克这种激素。另外,干扰素、抗生素等的制造同样容易得多。总之,生物工程在医药方面的研究和开发是一个广阔的领域,它直接涉及到人类的健康,因此引起各国科学家的重视。同时,这一领域所产生的经济效益也是极可观的,这也引起经济界人士的浓厚兴趣。

在轻工食品方面,利用生物工程技术是加快经济积累并改变人类的食品结构和饮食习惯的一个有效途径。传统的人类食品的生产受到时间(季节、生长期)和空间(产地、种植或养殖面积)等因素的制约,远远不能满足日益增长的人类社会的需要。应用基因工程或细胞融合技术的细胞工程方法,可将人类必需的营养物质通过发酵培养,大量生产。例如,氨基酸是一种重要的营养补充剂和饲料添加剂,广泛地应用于食品工业和医药临床上。过去一般用水解法分解蛋白质提取氨基酸。这种传统工艺远不能满足人类的需要。日本科学家应用细胞融合技术,使一种产量高但生长速度慢的菌与生长速度快的另一种菌融合,结果组成兼备二者优点的新的工程菌。这种菌经发酵大量增殖,氨基酸的提取量大大提高。利用现代生物工程技术还可使菌种产氨基酸率成倍地提高。一般食用的味精(谷氨酸)是氨基酸中占比重最大的商用氨基酸,旧工艺用粮食发酵生产,产量低,鲜度也低。现在以酵母核糖核酸为原料,应用生物工程技术,生产出助鲜剂,制成复合味精,其鲜度为谷氨酸的40~60倍,是国际市场主要竞争产品,销路很广。

在冶金工业方面,随着生物工程技术的进展,人们利用某些特殊的细菌——主要是硫杆菌属的个别菌种和嗜高温、嗜酸性的硫化细菌及其代谢产物作为浸矿剂,把矿物或矿物中的有用金属溶解出来,并进一步收集,回收得到某种金属。

现在,世界上已有多个国家利用细菌冶金技术,从20个大铜矿山中浸出的铜,每年达20万~30万吨。

在能源方面也有生物工程技术的用武之地。酒精已被认为是一种代用能源。现在通过微生物发酵法可把甘蔗、木薯、玉米渣、树木、农作物、野生植物等加工处理,生产酒精。科学家用基因工程创造一种多功能的超级工程菌,使之分解植物纤维和木质素。利用稻草、木屑、植物秸秆和食物下脚料等都可生产酒精。发展沼气也是解决能源短缺的一种方法。应用基因工程培养高效的厌氧细菌来分解废渣、废水,并转换成沼气。利用微生物还可提高石油采收率。应用生物工程技术还可培育出石油代用品。

生物工程技术还可应用于环境保护方面。利用微生物或酶降解各种有毒物质的能力,通过生物工程技术构建“超级细菌”,用以净化废水、废物和废气,化废为宝,达到能源、资源和环境三者综合受益。

总之,生物工程技术涉及到国民经济的众多领域,它作为一种生产力,对科学和社会发展的影响和作用,随着这个新兴产业的不断开拓将会越来越大,前景越来越诱人。

从1900年至今,一个多世纪以来,遗传学的研究已涉及到人类生活的各个方面,它的发展影响到很多领域的发展;而这些科学领域的发展又对遗传学提出了许许多多的新的研究课题。我们已经看到,在探索和治理当代人类面临的难题,如人口问题、农业问题、能源问题和环境问题中,遗传学已成为一个必不可少的方面。当我们享受生物遗传工程所创造的现代文明成果的时候,我们不会忘记生物遗传学之父孟德尔。

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