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第15章 人类的直接祖先:腊玛古猿

现代人类起源理论认为:人是动物界的一部分;人类和现代类人猿同祖;从猿到人经历了漫长的演化过程。这个演化过程大致经历了如下几步:在距今1200万年前至距今600万年前,人和猿开始分道扬镳,森林古猿(又名林猿、槲猿)中几个种是各种现生猿的祖先,另有一种则向人的方向,成为人科的最早成员。过去有很长的一段时间中,不少专著和教科书上,甚至是权威的百科全书上,都认为这个向人发展的种,即人科的最早成员,是腊玛古猿。可是在20世纪80年代、90年代初,一些学者认真地详细地审视了腊玛古猿的全部标本,发现它只是另一种古猿(西瓦古猿)的不同个体,两者为雌雄不同的个体,因而,无论是国际还是国内学术界都已把“腊玛古猿”一词废去,从生物学种属名录中、人类演化史的舞台上消失。在距今500万年至距今200万年前,则出现了南方古猿(又名南猿、非洲南猿),南猿已是人科的成员。在距今300万年前至距今200万年前,从南方古猿中的一支演化成为直立人(即猿人),以后演化为早期智人(即古人)、晚期智人(即新人),进而到现代人。分子生物学研究的成果也表明,人和猿的分异时间在距今500万年之前。

1932年,美国耶鲁大学年轻的研究人员爱德华·刘易斯在印度发现了一些化石,据推测可能是一只古猿的上颌骨的部分碎片。这些化石引起了人类学家埃尔温·西蒙斯的注意,他仔细研究了这些化石,发现它的颊齿(前臼齿和臼齿)有些像人的颊齿,牙齿的咬合面平整,不像猿那么尖锐,而且它的犬齿比猿的短而钝。他重建了这个上颌骨,发现它的齿弓像人的一样向后稍稍张开,而不像现存猿类的U字形。因此,在1961年,西蒙斯发表了一篇论文,宣布这种似猿的动物为已知最早的人科成员物种,这就是腊玛古猿。

1.形态特征的相似性

有两根腊玛古猿的近节指骨,其形态特点是:弯曲较历害,骨干较扁;骨干中部的尺侧和挠侧各有发育的屈肌腱鞘脊;从掌面看,滑车关节面的旋转度不大。

从肢骨的形态特征来看,禄丰腊玛古猿和西瓦古猿的行动方式主要是树栖攀援方式。

从上述的各地点看来,大多数腊玛古猿类都生活在一种相似的草地和林地混杂的环境,只有雨谷是例外(草地),因而无法确定它们特定的环境。它们或是生活在其边缘地区。

腊玛古猿类具有相当成功的辐射,比现生的大猿有着大得多的分布范围,能与之相比的现生灵长类只有猕猴、狒狒的辐射和人的辐射。但现存的只有猕猴、狒狒而没有腊玛古猿类。

腊玛古猿类生活的地区和时间,并没有气候上的或动物群的剧烈变化,其中是否有一种是人类的祖先,尚无定论。那么,其他类型为什么都绝灭了呢?可能是受到猕猴和狒狒的竞争而被淘汰了,有人认为巨猿可能也是由它们的一种变来的。

2.人猿的“共同祖先说”

人和现生的猿确实有着共同的祖先。现生的猿类共有四种:小型的猿类只有一种,即生活在亚洲的长臂猿;大型的猿类有三种,即生活在非洲的黑猩猩、大猩猩和生活在亚洲的猩猩。这些猿在动物分类上都属不同的种属。那么,人和猿的共同祖先究竟是什么样子?哪一种现生的猿最接近于这种共同祖先的形象和结构呢?

长期以来,根据形态学和生理学的研究,一般认为非洲的黑猩猩比其他的猿更接近于人。特别是20世纪70年代后期的研究表明,黑猩猩中的矮小种——卑格米黑猩猩最与人相近。例如齐尔曼等指出,卑格米黑猩猩的身体较小,与人科早期的代表南方古猿类的身材大约相等。这种黑猩猩的解剖性状很一般化,有着相对较小的脑颅和面部,它们的行为在某些方面也更和人相像。因此,科学家们认为它们很接近于人类和非洲大猿的共同祖先。可以将它们作为人和猿的共同祖先的活样板。

在70年代前期,人类学界一般认为,化石是人类起源的直接证据,是可靠的;而分子人类学研究所根据的是现生人类和猿类,是间接证据,是不可靠的。人类不是从现生的猿、而是从古猿进化来的;现生人类与现生猿类不是直系亲属,而是堂房兄弟的关系。因此,对分子人类学的结果不予置理。可是到70年代后期,特别是近几年来,由于一方面分子人类学的研究结果有所改进,表示人和猿开始分离的时间比原先得出的要早一些;另一方面,人们对腊玛古猿以及与之密切相关的西瓦古猿的化石有了更多的了解,从而使这一看法有所改变。例如,在非洲的肯尼亚,欧洲的匈牙利和希腊,亚洲的土耳其、印度、巴基斯坦和中国,都有这类化石发现,特别是在1980年底在中国云南禄丰县发现了腊玛古猿的头骨。腊玛古猿,特别是西瓦古猿显示出不少与现代猩猩相似的性状,因此近几年来,不少人类学家对腊玛古猿以及西瓦古猿是否人科的最早成员以及它们是否在人的进化系统上,均表示了怀疑。相反地,他们认为,腊玛古猿和西瓦古猿更可能是猩猩的早期祖先。如果确是这样,那么,人类起源的时间距今不到1000万年,这与分子人类学得出的结果是相接近的。另外,人类起源的地点可能是在非洲。

然而,在近期又出现了一种相反的意见,认为现生大猿中与人最相近的不是非洲的黑猩猩,而是亚洲的猩猩。例如,美国匹兹堡大学的施瓦茨在1984年提出,人的怀孕期、内分泌类型、性行为以及十多种解剖性状都更像猩猩而不像黑猩猩。这表示出人与猩猩是由一种共同的祖先遗传下来的。

1983年底,肯尼亚国家博物馆的理查德·利基和美国约翰·霍普金斯大学的沃克共同宣布,他们不久前在肯尼亚北部发现了大约1700万年前的一种古猿的上、下颌骨,其形态与西瓦古猿和猩猩相似。他们认为,西瓦古猿的粗壮颌骨和釉质厚的臼齿与非洲大猿不同,而更像现代的猩猩和早期人科成员的南方古猿。于是,他们提出现生的猩猩不是一种很特化的猿类,而好比是一种活的化石。从它身上反映出人、猿共同祖先的许多性状,因此可用来作为人和猿的共同祖先的活样板。基于此,他们认为:西瓦古猿以及腊玛古猿可能是所有大猿和人类的共同祖先。而在这之前,即1965年,当时美国耶鲁大学的西蒙斯和皮尔比姆把庞杂的全部28属50多种的森林古猿化石加以整理,分类为猿类和人类两大类。

当时所有这些类型的化石代表只是上、下颌骨破片、牙齿和一些肢骨残段。经他们复原后,认为一些古猿很像它们现生的后裔。尽管那时腊玛古猿的标本只有十多件上下颌骨破片和一些单个牙齿,但也同样认为它们很像人的形态,因为腊玛古猿具有像人那样的抛物线形的齿弓(即齿弓前部圆钝,两侧向后逐渐张开),也有的像人而不是像猿那样小的犬齿和臼齿。

据此在60年代末他们提出了一套理论,基本论点是:人和猿是在第三纪的中新世开始分化的。腊玛古猿是最早的人科(人的分类系统)代表,而森林古猿属里的几个种则是各种现生猿类的祖先。他们认为过去的古猿也像现生的那样,种类很少。现生的人猿科的种只有长臂猿、普通黑猩猩、矮小黑猩猩、大猩猩和猩猩,而我们的近亲——猴子的现生种则有几十个之多,各种古猿化石和现生的各种猿类或人类有着明显的相似处,有着明显的祖先和后裔的亲缘关系。这些古猿在大约1000万~1500万年前,分布于亚洲大陆各地,化石最丰富的地区是印巴次大陆。另一组森林古猿年代较早,在大约2000万年前生活在非洲,被认为是较晚的森林古猿各个种和腊玛古猿的祖先。腊玛古猿是大约1500万年前由一种森林古猿演化而来的,以后再由腊玛古猿演化成200万年前的南方古猿,进一步再发展成现代人。

这个观点60年代末在人类学界有很大影响,被世界人类学家广泛接受。于是,此后不少科学家把腊玛古猿看作人类的嫡系祖先。

如果以上这种看法是正确的,那么,人类起源的时间至少在距今1700万年以前或更早的时期;而人类起源的地点不仅有可能在非洲,也有可能在亚洲。

3.对腊犸古猿的现代质疑

但很快,腊玛古猿的地位就受到了挑战。60年代后期,伯克斯加利福尼亚大学的两位生物化学家阿伦·威尔逊和文森特·萨里奇从一个全新的角度对人的起源进行了研究,得出了完全不同的结论。他们没有研究化石,而是比较现在的人和非洲的猿的某种血液蛋白的结构,分析它们在蛋白质结构上差别的程度。由于突变,这种差别应该随时间而增加。人和猿的物种分离得越久,则突变积累的次数就越多。威尔逊和萨里奇计算了突变的速率,根据这种速率进行分析,人与猿作为物种分离的时间就在500万年前,1500万年前的腊玛古猿不可能是人类的直接祖先。

人类学家和生物学家开始激烈地争论。人类学家说,那种蛋白生物钟是离奇的,不能依此得出过去进化事件的正确年代。而生物化学家则说,根据那些破碎的、零星的化石碎片所呈现的解剖性状来作解释,才会真正得出靠不住的结论。

到80年代,越来越多的证据有利于生物化学家。80年代初期,人类学家又发现了一些类似腊玛古猿的化石,但这些标本要完整得多。结果发现,腊玛古猿在某些方面确实像人,但它不是人。它的颌骨呈V形,不是弧形,这种性状及其他因素表明它是一种原始的猿(现代猿的颌骨呈U字形)。腊玛古猿生活在树丛中,像它以后的亲属猩猩那样,而不是两足的猿,更不是原始的狩猎—采集者(人类)。就是最顽固地相信腊玛古猿是人的人类学家也被新的证据所说服。

随着近些年来这类古猿材料的大量积累,研究的不断深入,许多科学家逐渐改变了原先的看法,认为腊玛猿只不过是西瓦猿的雌性个体,这两种猿实际上是同一类古猿,它们的差异并非是不同种之间的差异,而仅仅是同一种古猿不同性别间正常的差异罢了。

西瓦猿(腊玛猿)已被一些学者看成是这样一类古猿:它们自中新世产生以来,主要为地面生活的四足型灵长类,但带有一些臂行的特点。它们主要生活在亚非两洲森林边缘地区的疏林草原环境中。其中生活在东部的有些代表,由于长期的森林生活,发展了臂行能力,很可能以后演化为现代的褐猿;而在西部的有些代表,则在以后的进化过程中很可能逐步演化为大猿、黑猿和人类。至于西瓦猿类中究竟哪些代表朝人类方向进化,还有待于新材料的发现才能解决。

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