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第15章 神经组织

神经组织是由神经元(即神经细胞)和神经胶质所组成。神经元是神经组织中的主要成份,具有接受刺激和传导兴奋的功能,也是神经活动的基本功能单位。神经胶质在神经组织中起着支持、保护和营养作用。

一、神经元

即神经细胞。一般都有长的突起,胞体和突起总称神经元。19世纪末叶,有些解剖学家认为神经系统是一个繁复缠绕的、不间断的网络。西班牙神经组织学家拉蒙·伊·卡哈尔主张、并初步证明神经系统是由无数细小的单位——神经元互相紧密接触所构成。神经元的功能是接受某些形式的信号并对之做出反应、传导兴奋、处理并储存信息以及发生细胞之间的联结等。由于神经元的这些功能,动物才能对环境的变化做出快速整合性的反应。在系统发生上自腔肠动物开始有神经细胞,至高等动物神经元的数目越来越多,神经系统也更为复杂。

神经元可以直接或间接(经感受器)地从体内、外得到信息,再用传导兴奋的方式把信息沿着长的纤维(突起)作远距离传送。信息从一个神经元以电传导或化学传递的方式跨过细胞之间的联结(即突触),而传给另一个神经元或效应器,最终产生肌肉的收缩或腺体的分泌,神经元还能处理信息,也能以某种尚未清楚的方式存储信息。神经元通过突触的连接使数目众多的神经元组成比其他系统复杂得多的神经系统。神经元也和感受器如视、听、嗅、味、机械和化学感受器,以及和效应器如肌肉和腺体等形成突触连接。高等动物的神经元可以分成许多类别,各类神经元乃至各个神经元在功能、大小和形态等细节上可有明显的差别。

神经元含有细胞核的部分,表面有细胞膜,膜与核之间有细胞质。胞体是神经元的代谢和营养的中心。高等动物胞体的直径为4~100微米,胞体内有一个大而圆的细胞核,大的神经元的胞体内含有较多的细胞质。

神经元的细胞质内除含有一般细胞器如线粒体、高尔基器等外,尚含特有的结构——尼氏体和神经元纤维等。尼氏体可被碱性染料染色,在光学显微镜下呈小粒或小块状的物质。不同类型的神经元内尼氏体的形状、数量和分布各有不同。在电子显微镜下,可见尼氏体由粗糙内质网和核糖体构成,它可能是合成结构性和分泌性的蛋白质以及在突触传递中的递质的主要部位。在光学显微镜下观察银染色的神经组织,可见神经元的胞质中有棕色的细丝,即神经元纤维。它在胞体中呈网络状,在突起中则与突起的长轴平行排列。电子显微镜下可见到直径为1000纳米的神经丝和直径2000~3000纳米的微管,均由蛋白质组成。有人认为神经元纤维可能是神经丝和微管在固定时的凝聚产物。神经丝和微管的功能除维持细胞的外形外,还可能在神经元内有运输物质的作用。胞体内的高尔基器位于细胞核附近,与神经的分泌有关。神经元跨越突触向另一神经元或效应器所释出的神经递质,便需先在高尔基器中浓缩“包装”在囊泡内,然后经轴突转送到纤维末梢。线粒体广泛地分布于神经元的各个部分,在轴突末梢特别丰富,是神经元的能量供应中心。

哺乳动物最大的神经元胞体的直径可达125微米,最小的仅4微米。胞体仅是神经元的一小部分,就背根神经节的神经元来说,胞体的面积仅占整个神经元表面面积的0.4%,其余的99.6%是突起的面积。许多无脊椎动物的神经元较之脊椎动物要大得多。例如海兔神经元的胞体可达1毫米。枪乌贼神经元的巨大轴突直径可达1毫米。中枢神经系统神经元的数量随着动物的进化而增大。无脊椎动物的神经节一般有几百到几千神经元,而人脑的神经元数可达150亿~200亿。

二、神经胶质细胞

也称神经胶质,是广泛分布于中枢神经系统内的、除了神经元以外的所有细胞。具有支持、滋养神经元的作用,也有吸收和调节某些活性物质的功能。胶质细胞虽有突起,但不具轴突,也不产生动作电位。神经胶质细胞有分裂的能力,还能够吞噬因损伤而解体破碎的神经元,并能修补填充、形成瘢痕。大脑和小脑发育中细胞构筑的形成都有赖胶质细胞作前导,提供原初的框架结构。神经轴突再生过程必须有胶质细胞的导引才能成功。

神经胶质细胞,包括星形细胞、寡突细胞及小胶质细胞三种。前两者起源于神经系统发育期的室管膜神经上皮细胞(外胚层),小胶质则起源于中胚层。在中枢神经系统内,神经胶质细胞的数量远远超过神经元,与神经元的数量比随动物的进化而增加,有人估计人类中枢神经系统中数量比约10∶1,在大脑皮层中约为2∶1。由于胶质细胞比神经元小得多,估计只占神经组织全部体积的1/2。

病理情况下,变性神经元周围有神经胶质细胞增生。轴突被切断后,神经元近端的树突和胞体周围可以看到,胶质细胞侵入突触部位的间隙,将突触前和突触后成分分开的现象。此种突触脱失后的变化,已由变性的神经元细胞内电活动记录中得到证实。损伤后神经元活动的异常,可以部分地用这一现象来进行解释。

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