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第6章 种群关系

竞争

竞争是生物交互作用的一种,通常指同种或异种个体间为了争夺共同资源而相互施加不利影响的现象。竞争主要发生在共同资源有限的情况下,例如一方对食物的需求得到满足,就会使另一方面临饥饿,一方对配偶的需求得到满足,也会使另一方得不到机会传宗接代。也有时资源并不缺乏,但双方仍互相施加不利影响,如两个植株都释放出抑制对方生长的交互作用剂。为了区分起见,称前者为掠夺式竞争,称后者为干扰式竞争。一般说来,后者更多见于较高级的生物种类中。自从达尔文发表进化学说以来,人们越来越认识到竞争在生物进化上的意义。竞争是普遍存在的。同种间竞争的结果是优存劣汰,这使种群得以保持在与资源适应的范围内而不至降低生活质量。异种生物在有限的共同资源面前是不会长期共处的,这称为竞争排除原理。其结果或是一方消灭另一方,或是一方驱走另一方,或是其中弱者改变了对资源的需求,也即双方选取了两种不同的资源而回避了竞争。这最后一种情况称为生态位的分化。

捕食

捕食是生物交互作用的一种,通常指一种动物(称捕食者)以另一种动物(称猎物)为食的现象;广义捕食则包括动物以植物为食的现象(植食)以及茅膏菜、捕蝇草、瓶子草、猪笼草和狸藻等少数植物捕捉昆虫将其消化以吸取含氮物质的情况。捕食专指种间交互作用,同种动物间相食另称同种相残。在植食现象中,动物可仅食植物的非致命部分,食后植物仍存活。但动物食动物时通常必置猎物于死地,这也是捕食与寄生现象的重要区别,因为寄生物通常不伤害寄主的生命。捕食是动物取食行为的一种,捕食的成功依赖于捕食者的特化结构,如尖锐的口器、雄壮的体格及迅速的奔跑能力,这是长期生态适应的结果。

植食

植食是生物交互作用之一,通常指动物(专食植物的称植食动物,兼食动物的称杂食动物)以植物为食的现象。植物不能借行动躲避动物的取食,但部分植物演化出坚硬的外皮或具尖刺或毒毛抵御动物,大部分高等植物体内含有种种次生代谢物质使动物因其不适口或具毒性而不食。一些植物可因动物食掉其大部或致命部分而死亡;但多仅被食去非致命部分,其生存不受影响,还有些高等植物演化出“专供食用”的部分以利传种,如花蜜和果肉等。

寄生

异种生物交互作用的一种形式:交互作用的一方得益(寄生物),另一方受害(寄主或称宿主);但通常不置受害者于死地,这是与捕食现象不同之处。某些昆虫(通常为膜翅目或双翅目昆虫)将卵产于另外一种无脊椎动物体内,幼虫自卵孵出后即以寄主身体组织为食,最后导致寄主死亡。这种现象称为类寄生或拟寄生,实为捕食现象,有时亦称捕食寄生。

在常见的寄生事例中,寄生物较寄主为小,并附着于其体表或栖于其体内,双方形成紧密联合;寄生物由寄主处取得营养,直接取食其体液或组织,或吸食其排泄物。不过这些情况并非寄生现象的本质特征。有所谓性寄生的现象:生活在深海中的角鮟鱇,雌雄相遇的几率极小,雄鱼体长仅为雌的1/10,长期附生在雌鱼体上,由雌体吸取营养。有人根据“一个体与另一较大个体形成紧密联合,并由后者取得营养”这些非本质特征,把角鮟鱇雌雄间的关系也归入寄生现象。其实,这种同种雌雄个体相互依附的现象有助繁衍种族,应属种内合作现象,而不是寄生。

寄生物偶尔也可置寄主于死地,特别是当寄主体内寄生的生物数量过多时。克罗夫顿采取定量方法由种群的角度来分析寄生关系。他指出,体内含有较多寄生物的寄主总少于体内含有较少寄生物的寄主,而寄主体内的寄生物达到一定的数量后就会致寄主于死地,这个数字称为致死水平,不同的寄生关系有不同的致死水平。这样死去的寄主虽少,但却造成大量寄生物的死亡。克罗夫顿认为,寄生物的生殖能力总是大于寄主,便是针对这种情况的一种代偿现象。过去只能笼统地谈到寄生物给寄主造成的“损害”,现在这种种群分析为“损害”提供了一个客观的测度。

由这种种群分析还可看出,寄生与捕食两种现象间并无截然分界,若寄主种群中大部分个体死亡便称为捕食,死者甚少则属寄生,但死亡的个体居中时便很难归类。由寄生物的角度来看,寄主的死亡对寄生物也不利。寄生现象的进化趋势是,交互作用的双方通过相互适应最后建立温和的共处关系,使寄主死亡例数减至最少。例如,人类患常见的传染病时一般死亡率很低,可是一旦感染某些主要在动物间传播的传染病如狂犬病等,病势便十分凶险,患者几乎必死,这是因为寄生物与寄主双方在进化过程中还未形成适应。

建立稳定的寄生关系,要求寄生物能与寄主维持紧密联合的关系,能顺利地从寄主体内吸取营养,并能抵抗寄主的免疫反应。因此在寄生物中常可见到明显的适应性特化现象。以哺乳动物肠道寄生物为例,它们常具有一层保护性外质,故能免遭肠液侵蚀;感觉器官退化,但具吸器可吸附在肠壁上,有的能进行逆流运动,因而不致被肠道运动排出体外;消化系统退化,但却能进行无氧代谢。最突出的是,它们的生殖能力高度发达。成熟的雌蛔虫一昼夜可排卵10万个~20万个,这增加了再次侵染寄主的机会,也增加了雌雄蛔虫在肠道中相遇的机会。绦虫则依靠雌雄同体而保证了受精的实现,而吸虫在幼虫阶段还借无性生殖方式大量繁衍其个体。

有的寄生物甚至发展出特殊本领,可以影响寄主的行为,以利本身的传播。棘头虫是一类寄生物;幼体寄生于节肢动物(中间寄主),成体则在脊椎动物(终末寄主)体内完成有性生殖。以其中的一种奇异多形棘头虫为例,它的中间寄主是一种小型水生甲壳动物。这种中间寄主畏光,通常栖息水底,但当棘头虫幼体侵入其体内并发育到具有侵染力的囊棘蚴阶段时,中间寄主却变得喜光并游至水面,遇惊扰时沿水面滑行或依附在水面漂浮的杂物上,因而很容易被野鸭等终末寄主吞食。囊棘蚴生活在中间寄主的体腔液中,并未侵犯其神经系统,故推测它能分泌一种化学物质来影响中间寄主的行为。

寄生现象的分类主要根据寄生物的特化程度。特化到脱离寄主便不能存活的称专性寄生物;仍有独立生活能力的称兼性寄生物。另一方面,寄生关系可以是持久的,也可以是暂时的,例如只在某个发育阶段才营寄生生活。各种寄生生物对寄主的要求也很不相同:吸血节肢动物常可在多种动物身上取血,但许多内寄生物却常只能寄生于一个或少数几个物种,寄生范围因而有广狭之分。血吸虫的生活史复杂,先后寄生于不同的物种体内,表面看来它的寄生范围很广,但实际上它在不同发育阶段对寄主的要求是很专一的。

最常见的寄生物分类以寄生部位为依据。吸血节肢动物或定期侵扰寄主(如蚊)或长期依附寄主体表(如虱),这些统称外寄生物。许多蠕虫则寄生在肠道内,习称内寄生物。不过严格说来,肠腔仍属体外,真正的内寄生物应是生活于组织内的细菌等。最极端的例子是病毒和立克次氏体等,它们只能生活在细胞内。这种由外而内的寄生系列,不仅表现出寄生物和寄主在空间上结合的紧密程度,也反映了两者间的代谢依赖性。上述寄生物都由寄主取得营养,但依赖性不同。肠道寄生虫吸取未消化吸收的食物残渣;而细胞内寄生物,或因本身的分解代谢机能不完备(如立克次氏体)或因根本不具备(如病毒),因而连营养的利用也要依赖寄主。

寄生关系的研究在医学中最受重视。在人类寄生物中节肢动物和蠕虫肉眼可见,最早受到人们注意,原虫用低倍放大镜便可看到,发现也较早。这些统称寄生物,并成为医学寄生物学的研究对象;而以后发现的细菌和病毒等却归入微生物学的范围,习惯上不称寄生物。因而要注意这几个概念间的关系:同一结核杆菌,由分类学角度可归属为细菌,由体形大小则可纳入微生物范围,由生态学观点又可称为寄生物。

由医学角度研究寄生关系,偏重于研究紧密联合的生物。但在庞大生物界中可以找到许多并无身体依附关系的寄生事例。特别是所谓的社群寄生现象。例如,极地的一种贼鸥常攻击其他海鸟,抢掠其食物,这种现象又称营养寄生现象。再如杜鹃将卵产于他种鸟的巢中,小杜鹃破壳早,将巢中原有鸟卵推出巢外,自己却由寄主亲鸟哺育至成熟,这叫养育寄生。另外还有所谓巢穴寄生,指一种昆虫潜入另一种昆虫的社群而寄生取食其间。

寄生于寄生物身上的现象称为超寄生(或重叠寄生)。如蚤寄生于兽类身上,自己的肠内又有原虫寄生。

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