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第10章 古猿(1)

一、山猿

1871年科基在意大利北部格罗塞托省蒙特班博利煤矿上新统底部或中新统上部的褐煤层中(距今约1000万~1200万年前)发现一件不完整的少年下颌,翌年由格维命名为山猿。20世纪50年代(1954、1958年)许尔策勒又陆续在巴采内洛发现至少代表50个个体的同类化石,最重要的是1958年发现的一具年轻个体较为完整的骨骼。山猿形体大小如同现代长臂猿。其肢骨相对于躯干较长;手骨长而纤细;尺骨与现代人相似,短而粗壮,善于用臂悬荡。足骨呈陆栖性,善于四肢爬行。它的分类位置至今尚无定论。格维和许尔策勒等认为山猿是猴科的祖先。以后又有人将它归为猴亚科及疣猴亚科的共同祖先。格雷戈里及西蒙斯等认为它与亚辟猴有关。此外,米尔斯与许尔策勒又认为其齿系与人科很相似。人们对其人科特征的解释是:山猿为平行且靠近人类的支系,但没有与森林古猿类发生过联系,很早(至少在中新世前)就从某种人猿共同祖先中分离出来了。因此一般学者主张将它单独列为人猿超科中的一个科,即山猿科,更有人认为可列为单独的次目埃及猿。

早期古猿化石之一。1961~1983年间西蒙斯在埃及开罗以南法雍的渐新统(距今约3300万年前)中发现。20世纪60年代发现一具很完整的头骨(带一半额骨的面骨及下颌)、6具下颌(其中两具较完整)、6枚上颌齿、完整的尺骨、足骨及尾骨等。1977~1983年间又发现了3具完整的面骨。它显示出若干高等猿类的性状,如躯体增大;左右额骨愈合成整块;眼眶朝前;前脑膨大,嗅叶相对缩小,表明视觉比嗅觉发达。齿系普遍相似于中新世的和现代的猿类,如犬齿硕大;前臼齿拉长和臼齿大小由前向后递增等。另外它又显示出猴类的性状:如脑颅比面颅相对较小;吻部窄而前突;眶后骨壁尚未完全闭合;有尾;牙齿数目为36枚等,又与新大陆猴类相似。因此西蒙斯概括指出埃及猿是“猴子的头骨上镶配猿类的牙齿”。其肢部较强壮,后肢比前肢长得多,采用曲肘姿势走动,是适于爬行的树栖四足动物。前肢又有握执能力,因此它也能作悬荡动作。西蒙斯认为它暂可看作高等猿类和人类的直接祖先。

二、醉猿

在中国发现的古猿化石之一。1977年在中国江苏省北部泗洪县的中新世下草湾组的灰白色泥质团块状的砾岩层中(时代可能为中中新世早期)发现这类化石的残破左上颌骨,保留第一至第三上臼齿。翌年,李传夔将此化石命名为双沟醉猿。醉猿的上臼齿轮廓近于正方形,与树猿的相似,而欧洲同时代的长臂猿类祖先上猿的上臼齿较宽;醉猿臼齿的结构较简单,不像上新猿那样有许多次级沟脊。三个臼齿的相对大小与长臂猿类相同,以第二上臼齿最大(森林古猿第三上臼齿最大),第一上臼齿略大于第三上臼齿(树猿及上猿的第三上臼齿多大于第一上臼齿),三者大小关系为:第二上臼齿>第一上臼齿≥第三上臼齿;三角座上的三个齿尖为近丘形尖,彼此远离(现生长臂猿的较集中),由低、长而显著的脊相连,形成较深的三角凹;次尖低而小于原尖;齿带比树猿和上猿的弱,外齿带近于缺失;第三上臼齿比前面两臼齿变异较大、无后尖,次尖退化,成两小串珠状,轮廓近于圆形;臼齿列比树猿、上猿及现生长臂猿都小,表明醉猿的个体也比上述三者小。醉猿臼齿形态最接近于东非早中新世的树猿,与上猿等差别较大。醉猿是新第三纪长臂猿类化石在亚洲的首次发现。

三、腊玛古猿

一种生活于中新世的似人似猿的高等灵长类(化石)。这个属名最初是由美国耶鲁大学的刘易斯于1934年据印度发现的一块右上颌骨化石订立的。

这类古猿化石首先发现在印度和巴基斯坦接壤的西瓦立克山区,后来又陆续在肯尼亚的特南堡、希腊的比格洛斯、匈牙利的鲁达班雅、土耳其的昌迪尔和帕萨拉,以及巴基斯坦的波特瓦高原和中国的云南开远和禄丰被发现。至今,国外发现的标本都是些颌骨和牙齿,只有中国于1980年和1981年在禄丰石灰坝发现了三个头骨化石,为探讨人类的起源问题提供了极其珍贵的证据。

从上述化石地点的地理位置来看,腊玛古猿当时分布在非、亚、欧三大洲的热带和亚热带地区。它们的生存时代为中新世中期到晚期,距今大约1500~700万年前。栖息地包括从森林到开旷林地的各种环境。

腊玛古猿类化石由于形态上存在差异和时代上有先后,因此往往被研究者分为不同的种。如腊玛古猿威克种、腊玛古猿旁遮普种和腊玛古猿禄丰种等。

腊玛古猿的形态比起同时代的其他古猿类来是较纤细的,而且具有较多的似人的性质。它们的头骨没有矢状脊或很弱;左右颞脊不太突起,在颅顶中部并不汇合;两侧的眶上脊弱而且分离;眶间隔很宽;整个面部显得较短;上颌齿弓呈近“V”字形。下颌骨比较浅;下颌齿弓呈各种“V”字形的变体,上内侧门齿的唇舌径特别大,上外侧门齿特别小,在尺寸上几乎只有内侧门齿的一半;下内、外侧门齿的大小几乎相等;上、下犬齿都比较小;下第三前臼齿已分化出双齿尖;下第三臼齿常带有两个附尖,即下后附尖和第六齿尖;臼齿的咬合面釉质较厚,有较复杂的皱纹。

腊玛古猿的分类和系统地位一向是有争论的。最初在1934年,刘易斯根据印度发现的那个上颌骨,认为它的齿弓和牙齿具有像人的性状,因此提出腊玛古猿可能是人科化石。但这一看法在当时争论一阵后被遗忘了。到了20世纪60年代初期,西蒙斯重新研究这块标本,并支持刘易斯的观点,认为它比任何其他的早期人猿超科化石更像人,因此腊玛古猿被看作为人科最早的代表。这种见解后来被人类学家普遍接受。认为腊玛古猿是1000多万年以前就与森林古猿分开而向人类发展的最早的人类祖先。

但是到了20世纪70年代后半期,随着分子生物学的兴起和许多新化石的发现,对腊玛古猿的人科地位提出了怀疑。分子生物学的研究表明,人和猿最早分歧的时间距今大约500~600万年前。这与腊玛古猿化石的地质年代发生了很大的矛盾。

近年来,国外许多著名的人类学家,在研究新发现的古猿材料后纷纷发表自己对腊玛古猿和西瓦古猿之间的关系和它们的系统地位的看法。法国的博尼斯提出,考虑到同一种内雌雄两性可以有很大的变异,把任何叫做西瓦古猿的标本解释为通常所说的腊玛古猿属的雄性是可能的。它们之间在牙齿尺寸上的变异可能是一种性别的差异。英国的安德鲁斯(1982年)提出,腊玛古猿和西瓦古猿是同一类型的雌雄个体,与猩猩的亲缘关系比与人、黑猩猩和大猩猩的关系更为密切,因而它不可能被看做是一个直接的人类祖先。美国的皮尔比姆(1982年)和利普森等认为腊玛古猿显然不是一个人科成员。但他们又谨慎地提出,如果当今所知的“腊玛形类”(包括腊玛古猿、西瓦古猿等)中没有一个是猩猩的直接祖先,那么一个类似的晚中新世种,也许一个亚洲的种可能是猩猩的直接祖先。

与上述观点相反,美国的西蒙斯(1981年)则强调腊玛古猿禄丰种和旁遮普种的下颌骨在齿弓和一些牙齿形态上很相似于早期南方古猿;在禄丰西瓦古猿头骨上宽的眶间隔和方形的眼眶等特征也与南方古猿相似,而很不同于猩猩。美国人凯(1982年)则更明确地提出,根据解剖学的证据,腊玛古猿类是人科成员。

在中国,自20世纪60年代以来,人们接受了腊玛古猿是人科最早成员的看法。近年来,有些学者对禄丰发现的腊玛古猿和西瓦古猿化石进行研究后提出:这两类古猿也可能是一个种的雌雄个体,并且根据眶间隔很宽等特点,认为它们可能是向南方古猿和非洲猿类方向进化的一个代表类型。

四、巨猿

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