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第8章 动物的进化历程(3)

20世纪80年代初,我国科学家在甘肃发现了一块不完全的早白垩世的鸟类后肢化石,它被命名为甘肃鸟并被认为是所有后期滨岸鸟类和水栖鸟类的祖先。1987年,辽宁省朝阳县发现了一块保存相当完整的鸟类化石。该化石产于早白垩世地层中,被命名为中国鸟,并被认为是世界上已知的最早的会飞鸟类。1990年9月,一位年轻的古生物学家在距离中国鸟发现地点不到20公里的一道干涸的小河沟里又获得了两块保存相当完整的鸟类化石。这两件标本经鉴定被认为是两种不同类型的鸟。其中一块特别完好,保存了完全的头骨,它成为早白垩世地层中已知的世界上最完整的鸟类标本。在随后的两年内,同一地点又有近20件标本被发现,这些化石至少包括了3种以上的不同类型。最完整的那块化石鸟类被命名为华夏鸟,其他共存的标本中包含有中国鸟。华夏鸟和中国鸟是世界上除始祖鸟以外最早的鸟。这些发现填补了长期以来早白垩世鸟类研究的空白,具有非常重要的意义。目前对这些鸟类的深入研究还在继续之中。

经过大量化石研究发现,新生代开始时,鸟类身体的结构已经全面地现代化了。鸟类的骨骼结构已发展到现代的阶段。鸟类在其最近的5000万年到7000万年的历史中,结构上的进化是不大的。不过在新生代时期,鸟类发展历史中也发生过一些不重要的事件,其中最引人注目的一件事实,是大型的陆栖鸟类的加速辐射。有人认为在大型的陆栖鸟类(“走禽”)和早期哺乳类之间,曾经有过一段剧烈竞争的时期。这仅仅是很短的一幕,哺乳类很快就成为陆地上的统治者,从此以后,鸟类就主要成为飞行的脊椎动物。虽然少数几种大型的,无翼的,称之为平胸类的鸟类在多数大陆地区一直生存到现代。非洲鸵鸟曾在新生代晚期广泛分布于欧亚大陆,并且一直栖居在非洲,在南美洲有南美鸵鸟、澳洲地区则有鸸鹋和食火鸡,直到较近数千年前,还有栖息在马达加斯加岛的所谓“象鸟”和新西兰的恐鸟。所有这些鸟类的共同特征是有庞大的身体,翅膀次生性地退化,以及与此相联系的胸骨变平和腿的强健化。

大多数的现代鸟类在构造上表现出非常的相似。由于向许多不同生活方式的适应引起了它们在其他方面异常的多样性,产生了身体比例、色彩和不同类型的习性上的变异。鸟类无疑是现代十分成功的一类脊椎动物,它们和真骨鱼类及有胎盘哺乳类分享着进化的果实,从它们种类繁多,适应范围广大,大量的个体数目,以及在全世界广泛的分布都可以作为证明。

哺乳动物的出现

在三叠纪,最初的哺乳动物出现了,它们很可能是多系起源的。很可能是犬颌兽类、包氏兽类和鼬龙类,这些似哺乳爬行类中的某些类群,产生了早期哺乳动物的祖先。这些三叠纪晚期以及侏罗纪中最早的哺乳动物都很小,在侏罗纪和白垩纪中也始终是很小而且数量又少的成员,它们完全被爬行动物所压制着。但是这些渺小的哺乳动物已经具备了一系列进步的特征,终将使它们有朝一日取代爬行动物在地球上的统治地位。

从白垩纪过渡到新生代以后,这些最初的哺乳动物动物几乎是地球上最占优势的动物,因此新生代通常被称为哺乳动物的时代,更应称之为有胎盘类哺乳动物的时代。在新生代的历史中,单孔类有3个现生属作为代表,归属于一个目;多瘤齿兽类这个目有17个第三纪早期的属;有袋类127个属,化石的和现生的,都包括在单一的目里;而有胎盘类有2648个属,分别归属于29个目。新生代的有胎盘类占95%,无胎盘类仅占5%。有胎盘哺乳动物又称真兽类,它们的幼仔在母体内生长一个相当长的时期,发育到一个比较成熟的阶段出生。它们从古老的爬行动物的卵那儿继承的尿膜与子宫相接触,通过这个接触区域——胎盘,食物和氧气从母体输入到正在发育的胚胎。因此,有胎盘类哺乳动物在出生的时候,比起有袋类新生的幼仔来要成熟得多。

哺乳动物作为最高级的陆地生物的主要特征:

(一)皮肤

哺乳动物的皮肤有着重要的保护作用,皮肤致密,结构完善,有良好的抗透水性、控制体温及敏锐的感觉功能。为适应于多变的外界条件,其皮肤的质地、颜色、气味、温度等能与环境条件相协调。

哺乳动物的皮肤由表皮和真皮组成,表皮的表层为角质层,表皮的深层为活细胞组成的生发层。表皮有许多衍生物,如各种腺体、毛、角、爪、甲、蹄。

哺乳动物来源于表皮的生发层的皮肤腺十分发达,根据结构和功能的不同,可分为乳腺、汗腺、皮肤腺、气味腺(麝香腺)等。乳腺是哺乳类所特有的腺体,能分泌含有丰富营养物质的乳汁,以哺育幼仔。乳腺是一种由管状腺和泡状腺组成的复合腺体,通常开口于突出的乳头上。乳头分真乳头和假乳头两种类型,真乳头有1个或几个导管直接向外开口;假乳头的乳腺管开口于乳头基部腔内,再由总的管道通过乳头向外开口。乳头的数目随种类而异,从2个至19个,常与产仔数有关。低等哺乳动物单孔类不具乳头,乳腺分泌的乳汁沿毛流出,幼仔直接舐吸。没有嘴唇的哺乳动物如鲸,其乳腺区有肌肉,能自动将乳汁压入幼鲸口腔。

(二)骨骼

哺乳动物的骨骼系统十分发达,有完善的支持、保护和运动的功能。主要由中轴骨骼和附肢骨骼两大部分组成。其结构和功能上主要的特点是:头骨有较大的特化,具两个枕骨踝,下颌由单一齿骨构成,牙齿异型;脊柱分区明显,结构坚实而灵活,颈椎7枚;四肢下移至腹面,出现时和膝,将躯体撑起,适应陆上快速运动。

中轴骨骼包括颅骨、脊柱、胸骨及肋骨。附肢骨骼包括肩带、腰带、前肢骨、后肢骨。

(三)肌肉

哺乳类的肌肉系统与爬行类基本相似,但其结构与功能均进一步完善。主要特征:四肢及躯干的肌肉具有高度可塑性。为适应其不同运动方式出现了不同的肌肉模式,如适应于快速奔跑的有蹄类及食肉类四肢肌肉强大。

哺乳类的皮肌十分发达。皮肌可分为两组:一组为脂膜肌,可使周身或局部皮肤颤动,以驱逐蚊蝇和抖掉附着的异物。脂膜肌还可把身体蜷缩成球或把棘刺坚立,以防御敌害,如鲮鲤、豪猪、刺猬。哺乳类中高等的种类脂膜肌退化,仅在胸部、肩部和腹股沟偶有保留。另一组皮肌为颈括约肌,其表层的颈阔肌沿颈部腹面向下颔及面部延伸,形成颜面肌及表情肌。哺乳类中的低等种类无表情肌,食肉动物出现表情肌,灵长类的表情肌发育好,而人类的表情肌最为发达,约有30块。

围绕口周围有复杂的唇肌,在吮吸中发挥了十分重要的作用。此外,分布于颅侧和颧弓,止于下颌骨(齿骨)的颞肌和嚼肌强大,这与捕食、防御以及口腔的咀嚼密切相关。

隔肌为一横位的随意肌,是哺乳类所特有的肌肉。它把内脏腔分隔成胸腔和腹腔,隔肌的活动有助于呼吸。

(四)消化

哺乳动物的消化系统包括消化管和消化腺。消化管包括口腔、咽、食道、胃、小肠、大肠等。消化管分化程度高,出现了口腔消化,消化能力得到显着提高。

哺乳动物的消化腺也十分发达。除3对唾液腺外,在横隔后面,小肠附近还有肝脏和胰脏,分别分泌胆汁和胰液,注入十二指肠。肝脏除分泌胆汁外,还有贮存糖原、调节血糖,使多余的氨基酸脱氧形成尿及其他化合物,将某些有毒物质转变为无毒物质,合成血浆蛋白质等功能。

(五)呼吸

哺乳动物的呼吸系统十分发达,特别在呼吸效率方面有了显着提高。空气经外鼻孔、鼻腔、喉、气管而入肺。哺乳动物肺的结构最复杂,是由复杂的“支气管树”所构成,支气管分枝的盲端即为肺泡。肺泡数量十分巨大,因而大大增加了呼吸表面积,明显地提高了气体交换的效果。肺泡之间分布有弹性纤维,在呼吸的配合下可使肺被动地回缩。

哺乳动物所特有的胸腔是容纳肺的体腔,当呼吸活动进行时,肺的弹性口位,使胸腔呈负压状态,从而使胸膜的壁层和脏层紧贴在一起。此外,哺乳动物所特有的将胸腔与腹腔分开的横隔膜,在运动时可改变胸脏容积,再加上肋骨的升降来扩大或缩小胸腔的容积,使哺乳动物的肺被动地扩张和回缩,以完成呼气和吸气。

(六)循环

哺乳动物为保证有足够的氧气和养料来维持体温的恒定,在维持快速循环方面十分突出。哺乳动物的循环系统包括血液、心脏、血管及淋巴系统。其显着特征是具左体动脉弓。红细胞无核。

哺乳动物的心脏位于胸腔中部偏左处的心包腔内,腔内有少量液体,可减少心脏搏动时的摩擦。心脏的内部结构与鸟类基本一样,也为四腔,完全的双循环,动静脉血不在心脏内混合。右心房、右心室与肺动静脉构成肺循环。右侧心房与心室壁均较薄,内贮静脉血,房室间有三尖瓣。左心房、左心室与体动静脉构成体循环。左侧心房与心室壁较厚,内贮动脉血,房室间具二尖瓣。所有这些瓣膜的功能,是保证血液沿一个方向流动,防止血液逆流。心脏肌肉的血液供应是由冠状循环完成的。

哺乳动物的淋巴系统十分发达。淋巴管发源于组织间隙间,先端为盲端的毛细淋巴管,部分组织液通过渗透方式进入毛细淋巴管。进入毛细淋巴管的组织液,其成分与血浆近似,但蛋白质含量少,无红细胞和血小板。毛细淋巴管汇集为较大的淋巴管,后主要通过胸导管注入前大静脉回心。故淋巴液只作从组织到静脉到心脏的单向流动。淋巴管内有瓣膜可防止淋巴液逆流。淋巴管辅助组织液回流,对维持血量有重要作用。此外,淋巴管也是脂肪运输的主要途径。淋巴结节是生成淋巴细胞的主要器官,并具有阻截异物、保护机体的功能。哺乳类淋巴节极为发达,遍布全身淋巴系统的通路上,尤其在颈部、腋下、鼠蹊部、肠系膜等部位较集中。此外,扁桃体、脾脏和胸腺也是一种淋巴器官。

(七)排泄

排泄系统的主要功能是将细胞代谢的废物排出体外,以及保持细胞生存所依赖的内环境相对稳定。哺乳动物的排泄系统构造完善,包括肾脏、输尿管、膀胱和尿道。此外,皮肤也是哺乳类特有的排泄器官。

(八)神经

哺乳动物的神经系统高度发达,主要表现在大脑和小脑体积增大,发展了新脑皮,脑表面形成了复杂皱褶(沟和回),大大增加了新脑皮的表面积。

哺乳动物脑的各部共发出12对脑神经,分别司感觉和运动的功能或兼而有之。哺乳动物的植物神经系统十分发达,其主要功能是调节内脏活动和新陈代谢过程,保持体内环境的平衡。植物神经系统可分为交感神经系统和副交感神经系统。交感神经系统包括起源于脊髓胸腰段并通过交感神经链而分布到内脏器官的神经纤维。副交感神经系统由部分脑神经动眼神经、面神经、舌咽神经、迷走神经与起源于脊髓荐部的神经所组成。交感神经与副交感神经对内脏器官的作用是拮抗的,也就是说绝大多数内脏器官受到交感神经和副交感神经的双重支配,例如刺激心交感神经使心搏加速,刺激迷走神经(副交感)使心搏减慢。

(九)感官

高度发达的感官是哺乳动物用来发现食物,躲避敌害,以及寻找合适的栖息环境,同时也是种类间通讯联系和一系列行为反应不可分的器官。哺乳动物的感官高度发达,主要体现在它们的视觉、听觉和嗅觉构造的完善。当然,并非所有的类群感官都达到高度发展的水平,有些种类在许多方面处于退化状态,而在某一方面却高度特化。如哺乳类中视力退化的某些种类,快速运动时,还发展了特殊的高、低频声波脉冲系统,借听觉和声波回音来定位,蝙蝠即以高频声波回声定位,海豚以高频及低频两种水内声波回声定位。这在仿生学研究中有重要意义。

(十)内分泌

哺乳动物由散在身体各处的内分泌腺体组成的内分泌系统极为发达。包括脑垂体、甲状腺、副甲状腺、肾上腺、胰岛腺、胸腺和性腺等。它们所分泌的不同激素,有着不同的作用,彼此间也有一定的关联,共同组成一个内分泌系统。有关内分泌腺的形态。

(十一)生殖

雌性哺乳动物的两个卵巢都有机能,卵在输卵管内受精,胚胎在子宫内充满液体的羊膜囊中发育,胚胎发育所需营养来自母体胎盘血液。

雄性生殖腺为一对睾丸,其位置常因种类的不同而异。睾丸是由众多的曲细精管构成,是产生精子的器官。曲细精管间具有间质细胞,能分泌雄性激素。与曲细精管输出小管相连接的附睾,其管壁细胞分泌弱酸性黏液,以保证精子存活的适宜条件。附睾下端与输精管相连,输精管下端达于尿道。精液经尿道、阴茎通体外。此外,精囊腺、前列腺、尿道球腺是重要的附属腺体,它们的分泌物是构成精液的主体,并能促进精子的活性。

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