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第3章 植物的起源(2)

塔赫他间、克朗奎斯特认为被子植物起源于古老的裸子植物,它们应具有如下的特征:

a.管胞具有梯状穿孔。

b.具有两性、螺旋状排列的孢子叶球,大孢子叶(心皮)和小孢子叶为叶状的特征。

c.胚珠多数,具分离的小孢子囊。

d.叶隙多数。

据此他们认为木兰目是现代被子植物的原始类型。

但木兰目来自哪一群原始被子植物,有人认为是本内苏铁,但塔赫他间认为本内苏铁孢子叶球和木兰目花的相似是表面的,木兰目小孢子螺旋状排列,分离,而本内苏铁的小孢子叶为轮状排列,且在近基部合生,小孢子囊合生成聚合囊;其次本内苏铁的大孢子叶退化为一个小轴,顶生一个直生胚珠,并且在这种轴状大孢子叶之间还存在着种子间鳞,和木兰目胚珠获得保护组织的来源是不同的。另外本内苏铁无接受花粉的柱头,与被子植物不同,因而认为被子植物不可能起源于本内苏铁。他提出被子植物起源于种子蕨。

种子蕨的代表开通尼亚常被提出作为被子植物的祖先,具有果实,但开通尼亚花是单性的,花粉囊联合,具有贮粉室,在贮粉室内有花粉粒的存在,具有这种性质仍然是裸子植物。

被子植物从种子蕨演化而来,经过幼态成熟,幼年期具有孢子叶的枝条成为孢子叶球,再进而突变为原始被子植物的花;幼态成熟使胚囊最初的游离核阶段在8核时停止,发展出被子植物的胚囊。被子植物的各种形态都可以用幼态成熟来解释,心皮是裸子植物大孢子叶幼态成熟的结果,掌状叶脉是羽状叶脉幼态成熟的结果,单子叶是双子叶的幼态成熟的结果等等。

目前对于幼态成熟的理论还未得到证实。但它似乎解释了古老植物化石中找不到令人满意的原始被子植物的原因。

④单元多系论

这是张宏达教授1986年提出来的,他打破了裸子植物和被子植物的界限,把包括化石植物在内的10个亚门称为种子植物门。有花植物亚门是其中一个亚门。认为现代的有花植物都不可能是最古老的,它们是从最古老的类型通过多条途径发展出来的,属于第二阶段、第三阶段的产物。它的祖先只能是具有异型孢子及孢子叶的原始种子植物。流行系统学全部有花植物都是从木兰目演化出来,这种单元单系的思想和有花植物的系统发育实际不相符的。现代生存的木兰目、柔荑花序类、水青树目、昆栏树目、睡莲目、泽泻目等都是由不同的原始祖先演化出来的,它们之间是不连续的,而且也不是最原始的,因此彼此之间缺乏直接的亲缘关系。

以上关于被子植物起源的假说主要以双子叶植物为例说明的。

单子叶植物的起源

关于单子叶植物的起源问题,目前多数学者认为双子叶植物比单子叶植物更原始、更古老。单子叶植物是从已灭绝的最原始的草本双子叶植物演变而来,是单元起源的一个分支。

Engler系统把单子叶植物安排在双子叶植物前,裸子植物具有多子叶,接在双子叶植物之后,Engler依子叶的有无和多少安排他的分类系统,最原始的是无子叶植物,单子叶植物比双子植物原始。在他逝世后,由Mechior将这一安排颠倒过来。

单子叶植物由双子叶植物发展而来有几种假设:

①水生莼菜类起源说

主要依据两者的花粉均为单沟。

②陆生毛茛类起源说

由陆生毛茛类、百合类向不同方向演化出各类群的单子叶植物。周俊在证明毛茛类在生物碱甾体化合物、三萜类脂肪酸、氢苷与百合类相似,较多人赞同单子叶植物起源于双子叶植物较为原始的类型。

被子植物的演化

被子植物系统演化的两大学派

①恩格勒——柔荑花序学派,又称假花学派

依据假花学说的理论,被子植物的花是由裸子植物的花序变成的;原始被子植物的花是具有单性花和具有柔荑花序的。

现代的柔荑花序类多为木本,风媒为主,缺少花被,胚珠的珠被一一层,单被花里有些类群受精时间较长,合点受精等,与裸子植物相似。据此,假花学派认为,具有单性花和柔荑花序的被子植物是比较原始的。

但许多学者不同意这个观点,认为单被花是简化和进化的结果。单性花传粉受精率比两性花效率高;风媒传粉的单被花比虫媒传粉的双被花传粉少。柔荑花序类木质部不具管胞,孔型花粉,比起多心皮类来说要更为进化。在风媒传粉的单子叶植物,其木质部导管多具单穿孔,花粉多为孔型,比起双子叶植物多具有梯状穿孔的导管,3沟的花粉都是更为进化的。

②毛茛学派——多心皮学派、真花学派

1893年由美学者Bessey提出真花说,真花说理论的支持者认为被子植物的花从裸子植物的两性孢子叶球演化而来,大孢子叶成为被子植物的心皮丛——雌蕊群,小孢子叶成为雄蕊群;具有两性花的本内苏铁是被子植物的祖先;单花、两性、花被分离的多心皮类是被子植物的原始代表。

真花说经过塔赫他间的提高成为多心皮学派。下列事实支持了真花说:

a.本内苏铁具有两性、虫媒的孢子叶球,孢子叶的数目很多,子叶两枚,木兰目的大多数种类也具有这种特征的花;

b.本内苏铁的小孢子叶是舟状的,中央有明显的单沟,木兰目的花粉也是舟状单沟的。

c.本内苏铁的孢子叶球有长轴;木兰目也有伸长的花托。

被子植物的几个主要分类系统

①恩格勒学派

恩格勒系统是一个自然系统,它是在Eichler(1883)的基础上提出来的,和林奈的人为系统完全不同,林奈把植物界分为一雄蕊纲、二雄蕊纲等24纲,1~23纲是有花植物,第24纲为隐花植物,林奈的贡献,在于他首创二名法来命名动植物种。

恩格勒系统把植物界划分为13门,种子植物为13门,裸子植物与被子植物各为1亚门。1964年恩格勒系统植物分科纲要第12版将原来被子植物280科提升到344科,被子植物独立为门。恩格勒系统的特点:

a.以假花说为基础,双子叶植物以柔荑花序类为原始类群,放置在系统的最低位置,整个系统的安排是从无花被——有花被,从单被——双被,花被分离——合生,单性——两性,花各部由少数——多数简单——复杂,风媒——虫媒。

b.把双子叶植物排在单子叶后面,1964年系统把这一次序颠倒过来。

c.合瓣花被认为是较为进化的类群。

②多心皮学派系统

A.哈钦松,1926年出版有花植物科志,提出他的被子植物系统,实际他的系统是在Bentham和Hooker系统的基础上提出来的。1973年最后修改了他的系统,总科数增至411科,其主要的特点是:

a.两性花比单性花原始,花部分离,多数,螺旋状排列的比花各部合生、定数、轮生的进化,虫媒比风媒原始。在现代被子植物中,多心皮类包括木兰目和毛茛目是最原始的。

b.单被花和无被花是次生的,来源于双被花类;柔荑花序类群较进化,起源于金缕梅目。

c.单子叶植物和双子叶植物有共同的起源,木本植物起源于木兰目,草本植物起源于毛茛目。

哈钦松系统分科比较小,较易运用和掌握,被子植物在最后修正的系统里有411科。目前在我国,建立较晚的标本室,如中科院昆明植物所、华南植物所、广西植物所、福建、贵州的经济植物标本室,多用哈钦松系统。南方的高等院校植物标本室也多采用哈钦松系统排列标本。

有人认为1973年版比原版更不好用,比如有些双子叶植物科本来关系较接近,如唇形目与马鞭草目用草本支、木本支为标准在系统树很早被分开,但实际上关系很近,五加科与伞形科亦是如此。人们宁可用旧版而不用它的新版系统,认为新版加重二元思想的色彩。

B.塔赫他间系统:1954年出版了关于被子植物起源的专著,其理论认为:

a.坚持真花说,提出了幼态成熟的理论,主张被子植物起源于种子蕨。

b.全部单子叶植物起源于具单沟花粉的水生双子叶植物睡莲目,木兰目更原始,其为木本,由它发展出毛莨目和睡莲目。

c.柔荑花序类起源于金缕梅目。

d.草本植物由木本植物演化而来。菊科、唇形目是高级类型,较原始的处于低级发展阶段的是木本类型。

1980年新系统打破了离瓣花和合瓣花的界限,使目的安排更为合理,把芍药属独立为科,处理柔荑花序比原来更为进步,但增加了“超目”这一分类单元,科的数目达410科,似乎繁杂了一些。

C.Cronquist系统:1958年发表了他的分类系统,1981年经过修订,他的系统类似于塔赫他间。

a.以真花说为理论,被子植物起源于种子蕨,现存的被子植物不可能由现存的原始类群发展而来,而只能是已灭绝的类群。

b.木兰目是现存被子植物中的原始类群。

c.柔荑花序类起源于金缕梅目。

d.单子叶植物起源于类似现代睡莲目的祖先。

虽然Cronquist系统和Takhtajan接近,但他不采用超目,把木兰亚纲和毛茛亚纲合并成木兰亚纲,与Takhtajan不同,并且引用了解剖学、古植物学、植物化学、地理学证据。

D.达格瑞系统(1975):达格瑞系统对单子叶植物的起源上有独特的见解。他以表相分类作为基础,处理分类群亲缘关系以相似性程度作为决定,其种系发生树以横切面图解表示,用间隔远近作为亲缘关系的根据,用数学统计(聚类分析)研究系统亲缘关系。他的系统树具有如下的特点:

a.被子植物是由裸子植物演化来的,这一祖先已有比较明显、稳定的性状:在韧皮部里有筛管和伴胞;具有双受精现象、内胚乳;胚囊型雌配子体;小孢子囊具有4个室;具有心皮。只有具备这些特征才能演化出被子植物。

b.关于原始被子植物的花是三基数、螺旋状排列的。

c.单子叶植物和双子叶植物之间的关系很密切,单子叶植物由双子叶植物毛茛类但不是睡莲类演化出来。

d.柔荑花序类和金缕梅目有联系,但把山毛榉科、榆科合到蔷薇类,把Takhtajan和Cronquist金缕梅亚纲的某些类群如荨麻目等放在锦葵超目,使之成为复合群。

e.合瓣花类群中的一些科如报春花科应抽出,不应属于合瓣花类。合瓣花类沿着三条路线前进:

山茱萸超目——刺莲花超目——唇形超目——龙胆超目:以含虹彩类化合物为特征;

五加超目——菊超目:以聚炔类化合物、伴萜类化合物为特征;

茄超目:常含莨菪碱或耐逊生物碱。

③张宏达种子植物系统

1986年张宏达提出种子植物系统,打破传统上把种子植物划分为裸子植物和被子植物的分类法,把全部种子植物及已经发现的种子蕨,包括在他的系统里,作为种子植物门,并在门下设立了10个亚门,有花植物作为最后一个亚门。对于有花植物,也在恩格勒系统的基础上提出了新的系统。其最重要的观点是:

a.种子植物的胚珠分别来自无孢子叶的顶枝及孕性的孢子叶,并形成了五种不同类型的种子和果实,即银杏型、科达狄一本内苏铁型、紫杉型、苏铁一有花植物型和松柏型。只有松柏类才是真正的裸子植物。买麻藤类具有雏形的双受精现象,再加上买麻藤的营养器官,包括茎、叶、维管束的各种结构,应将其归并于有花植物。

B.有花植物起源不迟于三叠纪,因为地球联合古陆自三叠纪开始解体,再不可能产生全世界统一的有花植物区系。

c.有花植物起源自种子蕨,从有花植物的子房及胚珠的结构,具有异形孢子和孢子叶的种子蕨才是它可能的祖先。现代有花植物,包括木兰目,都不是最古老的有花植物,因为木兰目种系繁衍、花的结构完整,虽然雄蕊及离生心皮是原始的性状,但次生木质部却具有明显的次生特征。莽草科具管胞,但种系也比较发达。不同意把木兰目当作最原始的有花植物,以及全部被子植物均出自木兰目的单元单系观点,主张有花植物的起源是单元多系的。

D.孔型和3沟的花粉是古老的,单沟花粉从3沟花粉演化而来;孔型花粉不可能来自沟型花粉。

E.原始的有花植物只能从风媒的种子植物脱胎而来。不赞成虫媒植物先于风媒植物、风媒植物源于虫媒植物的观点,认为风媒植物即使不先于虫媒植物,二者至少也是齐头并进的。

F.单花和两性花是次生的,花序和单性花是原生的,花被的出现是为了加强对雌、雄蕊的保护,因而无被花、单被花是原始的。

G.柔荑花序类并不限于无被、单被和单性花,榆科、荨麻科、马尾树科甚至山毛榉科都存在两性花或两性花的痕迹。2轮花被同样也出现在榆科、山毛榉科、桦木科、马尾树科。柔荑花序类基本上是孔型花粉,只有栎属是沟型花粉,因而不可能从多心皮类衍生。它的孔型花粉,合点受精,风媒花,花被退化或不显眼;但开花时发出的臭气,同样吸引了蝇类等昆虫传粉;木质部不具原始的管胞,可能是由非离生心皮祖先派生出来。

H.不同意用百合植物来代表全部单子叶植物,至少不能代表泽泻目和棕榈目。

张宏达的种子植物分类系统把化石植物与现生植物统一起来,纳入他的分类系统中,其最新的种子植物分类系统发表于2000年。

苔藓植物的起源与演化

苔藓植物的生活史在高等植物中是很特殊的,它的配子体高度发达,支配着生活、营养和繁殖。而孢子体不发达,寄居在配子体上,居次要地位。从而对苔藓植物的来源问题,迄今尚未得出结论。根据现代植物学家的看法,主要有两种主张。

苔藓植物起源于绿藻

主张起源于绿藻的人,认为苔藓植物的叶绿体和绿藻的载色体相似,具有相同的叶绿素和叶黄素。在角苔中并具有蛋白核,储藏物亦为淀粉。其代表植物体发育第一阶段的原丝体,也很像丝藻。在生殖时所产生的游动精子,具有两条等长的顶生鞭毛,也与绿藻的精子相似。其精卵结合后所产生的合子,在配子体内发育,这点在丝藻中的某些种类如鞘毛藻属,也具有相似的迹象。此外,绿藻中的轮藻,植物体甚为分化,其所产生的卵囊与精子囊,也可与苔藓植物的颈卵器与精子器相比拟。而且轮藻的合子萌发时,也先产生丝状的芽体。但轮藻不产生二倍体的营养体,没有孢子行无性生殖,由轮藻演化而来,似乎可能性也不大。

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