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第4章 微观漫游-病毒世界(3)

那种有头有尾复合形态的细菌病毒,头部为1个立体对称的多面体结构,这个头部一般直径50~60纳米,有的甚至达130纳米以上。

(2)真菌病毒

真菌病毒——蘑菇病毒真菌病毒,是一种以真菌为宿主的病毒。在真菌的各大类群中,都发现过病毒寄生,约有100种真菌可以被病毒寄生感染,包括一种病毒侵染几种真菌情况,和一种真菌同时感染几种病毒的情况。

真菌病毒是不能以常规的摩擦或混合接种方法侵染的菌体。病毒无明显传染致病力。

在自然条件下,真菌病毒不是以细胞广泛裂解的方式释放,而是随着菌体胞质割裂,产生有性或无性孢子的方式,传到后代——纵向传播。

或者由于病毒、健康的可亲的菌丝、孢子之间发生融合,发生胞质交换,病毒趁机随之传播——横向传播。因而,自然界中寄主生物中异核体的形成,是病毒自感病细胞传入健康细胞的一种重要方式。种内和种间的不可亲和性,导致传染途径受限,这也是真菌病毒天然寄主范围狭窄、传播速度慢的原因。

(3)植物病毒

植物病毒是一种能感染高等植物、藻类等真核生物的病毒。

病毒想要入侵植物细胞是不太容易的,因为植物细胞最外层有以纤维素为材料构成的细胞壁,这足以抵抗住所有病毒的侵入,因而植物病毒必须等待时机,趁植物受伤时,通过寄主的伤口方能侵入植物体内。实验室内常用摩擦叶面造成轻微伤口来接种某些植物病毒。

农田操作、人口移植、摘心、整枝、打杈时手沾染含病毒的汁液,均可造成病毒传染。病毒也可通过嫁接或植物根在土壤砂砾中伸长时所造成的伤口而传染。但在自然界中,植物病毒最重要的传播媒介是节肢动物门中的昆虫和螨类。某些昆虫传播植物病毒的一个重要特点是:病毒既能在植物体内也能在昆虫体内繁殖。传播介体除昆虫外,还有真菌、线虫、兔丝子等。

植物体内没有像高等动物那样的有完善的体液免疫和细胞免疫系统,机体受到感染后病毒能在植物体内无限期地存活,直到可怜的寄主死亡的那一天为止,或通过营养繁殖体和块茎、块根、蔓藤、枝条等继续传播。除个别的可通过花粉传染(如大麦条纹花叶病毒)外,一般植物病毒很难进入受到严密保护的植物茎尖的分生组织,也不能通过植物的种子传播。

绝大多数植物病毒是由核酸构成的核心与蛋白质构成的外壳组成的,极少数还含有脂肪和非核酸的碳水化合物。植物病毒核酸类型有单链RNA、双链RNA、单链DNA和双链DNA四种。但绝大多数植物病毒只含单链RNA,也没有囊膜,其外壳蛋白亚基或呈20面体对称,或呈螺旋式对称排列,形成球状或棒状颗粒。大多数植物病毒是由单一种外壳蛋白组成形态大小相同的亚基,再由这些亚基进一步组成外壳。外壳内含有携带其全部基因的病毒核酸。有的植物病毒的核酸分成1~4段,分别装在外壳相同的颗粒中,如烟草脆裂病毒的RNA分成两段,分别装在两种颗粒中,分子量大的一段装在长棒状颗粒中,小的一段装在短棒中,故称二分体基因病毒;又如雀麦花叶病毒的RNA分成4段,RNA1、RNA2、RNA3和RNA4分别装在外形大小相同的3种球形颗粒中,故称三分体基因组病毒。

二分或三分总称为多分体基因组病毒。

(4)脊椎动物病毒

脊椎动物病毒是一种以脊椎动物(包括人类)为宿主的病毒。由于脊椎动物独特的特异性抗体和细胞免疫系统的进化,免疫系统发展得比无脊椎动物完善,因此,被病毒感染后脊椎动物机体的反应十分显着,这种机体的强烈反应对病毒遗传变异的影响也比较突出。脊椎动物受病毒感染后,多数表现为短期的急性或隐性的感染,如流行性乙型脑炎病毒和森林脑炎病毒,在人体所引起的显性或隐性感染都是短期的。但在其媒介(蚊或蜱)体内,由于这些媒介没有特异性免疫,病毒可以在它们体内长期繁殖存在。

脊椎动物病毒在漫长的进化过程中与其宿主和周围环境进行复杂的相互影响,病毒的结构功能也发生复杂的变化,出现了不同的传播途径的病毒。有的通过媒介昆虫的叮咬而进入机体,有的通过呼吸道或肠道传播。

在不同的环境中,很多病毒产生了不同毒力的毒株,如流行性乙型脑炎、脊髓灰质炎、鸡新城疫病毒等,而且由于抗原性变异,多种病毒变异出了不同的血清型别,如鼻病毒有100多个型。最引人注目的是流感病毒、口蹄疫病毒、蓝舌病毒等的变异不断且迅速地出现。有许多病毒在感染过程中,由于基因的缺失而产生或多或少的缺损病毒,如正粘病毒科的病毒;有的可引起慢性感染,如:有的病毒长期存在于淋巴细胞中,可能在血脑屏障受损的虚弱时刻侵入中枢神经系统而引起脑炎,如麻疹病毒引起的亚急性硬化性全脑炎;有的病毒基因全部或部分地与受感染的细胞染色体整合,引起细胞性质的转化,如单纯疱疹病毒和EB病毒。有的还导至产生肿瘤,如牛白血病病毒、鸡的马赖克氏病病毒及劳氏肉瘤病毒。

脊椎动物的病毒性疾病很多,有的引起大流行及人畜大量死亡,有的危害健康并造成巨大的悲剧,如人类的天花、肝炎、流行性出血热、脊髓灰质炎、麻疹、流感、狂犬病和各种脑炎等都能危害人类的健康甚至死亡,以及畜禽的牛瘟、猪瘟、鸡新城疫、口蹄疫、马传染性贫血病等都会传染给人而使人类的健康受到威胁。

减毒活疫苗和灭活疫苗的研制成功与广泛应用,使全世界消灭了可怕的天花,有些国家也消灭了牛瘟、口蹄疫和猪瘟,还使许多疾病(如人的脊髓灰质炎、病毒性脑炎、病毒性心肌炎、麻疹、鸡新城疫等)的流行得到了很好的控制。通过病毒流行病学和生态学的研究,改善了环境卫生,使其他疾病的流行也得到了控制。对脊椎动物病毒的基础研究有助于从微观上研究生命现象。

5.病毒为什么要寄“人”篱下

我们知道,病毒是一种必须在细胞内寄生的生物,过着寄“人”下的生活,没有病毒可以离开寄主细胞,独立复制和增殖。那么,我们不禁要问,病毒为什么只能寄“人”篱下呢?

病毒之所以要寄“人”篱下,那是因为病毒的结构太简单了,它没有完整的细胞结构,不具备代谢所需的完整系统,也不能正常产生能量,所以病毒无法独立完成各种生命过程,使他们必须寄“人”篱下,只有从寄主细胞取得它们所需要的物质,才能产生新的病毒,才能繁衍生息。

6.病毒为什么会如此善变

由于病毒没有细胞结构,它的遗传物质极易受到外界环境及细胞内分子环境的影响而发生变化,因此与其他生物相比,病毒就具有更迅速、强大的变异能力。

病毒如此强的变异,主要源于他的基因组的突变和重组。这种突变一般可分为自发突变和诱发突变。自发突变,是在没有任何已知诱变剂的条件下,病毒的子代出现高比例的基因突变体,导致病毒表型变异;诱导突变,则是利用各种物理、化学诱变剂,处理病毒,提高病毒群体的突变率,诱导病毒子代出现特定方向的突变。

另外,病毒基因的意外重组,也会给病毒的变异提供机会,一般通过分子内重组、拷贝选择和基因重配三种机制完成。此外,还有一些非遗传因素,可能导致病毒基因的变异,如无囊膜病毒的转壳,表型混杂、有囊膜病毒的伪病毒。

7.病毒到底有多毒

其实病毒的“毒”,都是相对寄主细胞而言的。在分子水平、细胞水平和机体水平的不同层次上,也可能有不同的含义。而且在许多情况下,病毒也可以与寄主共生存,不引起明显的疾病。

此外,病毒对敏感细胞的感染,也不一定都能产生带感染性的病毒,因为病毒进入敏感细胞的某一阶段后,它们的复制活动就可能受阻,从而导致病毒感染的链条不完全循环,不产生有感染性的病毒子代。

8.病毒是如何增殖的

我们知道,通常病毒通过侵袭细胞而增殖,下面我们就来看看它是如何来侵入细胞的。

第一步吸附

病毒凭借其表面的特异性的吸附蛋白,与敏感的细胞表面病毒受体相结合。

大多数噬菌体的病毒受体,为细菌细胞壁上的磷壁酸分子、脂多糖分子以及糖蛋白的复合物,也有的位于菌毛、鞭毛或荚膜上。

大部分动物病毒的病毒受体,是那些镶嵌在细胞膜脂质双分子层中的多糖蛋白,少数的动物病毒的受体是糖脂或唾液酸寡糖苷。

迄今为止,人类尚未发现植物细胞上有特异性植物病毒受体,病毒进入植物细胞的机制,是通过伤口或媒介传播。

病毒的细胞受体,具有种系和组织特异性,从而决定了病毒复杂的宿主谱。一方面,许多不同种属的病毒,其各自的细胞受体不同;另一方面,也有些不同种属的病毒,却有相同的细胞受体,这种病毒对细胞的吸附和感染,可以干扰其他病毒对这同一细胞的感染。

病毒吸附宿主细胞的时间很短,可在几分钟到几十分钟的时间内完成任务。

第二步侵入

病毒通过吸附作用侵入寄主细胞。

根据寄主的不同,不同的病毒,可以通过不同的方式,入侵细胞,比如注射式侵入、细胞内吞、膜融合以及其他特殊的侵入方式。

注射式侵入,是有尾噬菌体通常的侵入细菌细胞的方式。通过尾部收缩,将衣壳内的DNA基因组,注入宿主细胞内。

细胞内吞,是动物病毒的常见侵入细胞方式。经细胞膜内陷,形成吞噬泡,使病毒粒子进入细胞质中。

膜融合,是有囊膜病毒侵入细胞过程中,病毒囊膜与细胞膜融合为一体的一种侵入方式。

直接侵入,是部分病毒粒子直接侵入宿主细胞的入侵方式,其机理如下:病毒与细胞膜表面受体结合后,由细胞表面的酶类受体,帮助病毒粒体释放核酸,进入细胞质中,病毒衣壳仍然留在细胞膜外。

其他特殊方式。植物病毒通过存在于植物细胞壁上的一些小伤口,或天然的外壁孔侵入,或植物细胞之间的胞间连丝,侵入植物细胞,也可通过介质的口器、吸器等,侵入植物细胞。

第三步脱壳

脱壳,是指病毒将感染性核酸从病毒的衣壳内释放出来的过程。有囊膜病毒脱壳,包括脱囊膜和脱衣壳两个步骤,而无囊膜病毒,只需脱衣壳,方式随不同结构的病毒而异。

一般来说,那些注射式侵入的噬菌体和某些直接侵入的病毒,可以直接在细胞膜或细胞壁表面,同步完成侵入和脱壳两种步骤。

病毒粒子,以内吞方式或直接进入细胞后,经蛋白酶的降解,先后脱去囊膜和衣壳。直接侵入的病毒,则以膜融合方式,侵入的病毒,其囊膜在与细胞膜融合时,即已脱掉,核衣壳被移至脱壳部位,并在酶的作用下,进一步脱壳,病毒核酸游离在细胞质里,并进至细胞的一定部位,进行生物复制与合成。病毒脱壳,必须有酶的参与,脱壳酶来自宿主细胞,有的来自病毒基因编码。

第四步生物合成

病毒借助宿主细胞提供的丰富的原料、能量和适合的场所,合成核酸和蛋白质。这期间病毒所需的多数酶,也来自这个被寄宿的宿主细胞。在病毒进入宿主细胞后的生物合成阶段,细胞质中无病毒颗粒的时期,称为隐蔽期。

第五步装配

病毒复杂的结构成分核酸与蛋白质分别在细胞里合成后,在宿主细胞核内或细胞质内,组装成核衣壳。绝大多数DNA病毒,在细胞核内组装核衣壳,RNA病毒与痘病毒类,则在细胞质内组装核衣壳。无囊膜病毒组装成核衣壳,即为成熟的病毒体。病毒的早期蛋白,即非病毒必需的结构成分,不被组装入子代病毒,而残留在感染细胞中。

第六步释放

绝大多数无囊膜病毒释放子代病毒时,被感染的细胞崩解,释放出子代病毒颗粒。宿主细胞膜同时破坏,寄主细胞迅即宣告死亡。

绝大多数有囊膜病毒,通过细胞内的内质网、空泡,或包上细胞核膜或细胞膜,以出芽方式释放到细胞之外,而成为成熟病毒。这个过程是在一段时间内逐个释出成熟子代病毒,对细胞膜的破坏较轻,宿主细胞死亡速度就慢。

从单个病毒吸附开始,至所有病毒释放出细胞,此过程称为感染周期或复制周期。一个感染细胞一般释放的病毒子代数为1001000个。

9.病毒是怎样传播的

众所周知,无孔不入的病毒在生物群体间的传播、蔓延和流行,危害着人类健康,限制动物生产,降低农作物产量。

动物病毒,会直接侵入动物暴露在空气中的黏膜组织,例如呼吸道黏膜、消化道黏膜、眼睛黏膜等。因此,打喷嚏或咳嗽排出的飞沫中携带的病毒通过空气直接从各种黏膜,侵入人机体内;粪便中的病毒通过污染水源等方式,都能直接从各种黏膜侵入人的机体。此外,还有不少病毒如登革热、脑炎、黄热病等,是由节肢动物,特别是蚊和蜱类传播的。尽管这类病毒在形态、物理性质上不同,但习惯上都归入一类,叫节肢媒介病毒。这些病毒可以在节肢动物体内增殖,甚至可以进行垂直传递。目前约有300多种节肢媒介病毒,其中约有100种能侵染人体,约20种能对人造成严重病害。动物病毒,还可通过血液、交配等方式传播,如在世界范围流行的艾滋病。

植物病毒的传播途径很特别,它是通过植物的伤口、昆虫、螨类、线虫、土壤真菌、种子以及农事操作等传播。

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