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第7章 古代奇葩——植物化石(2)

桫椤如此美丽,那下面就让我们认识一下桫椤吧。

桫椤属桫椤科,是国家一级保护植物,是草花类别。台湾省桫椤或蛇木,是一种半阴性树种,喜温暖潮湿气候,喜生长在冲积平地或山谷溪边林下。

桫椤属,也称木桫椤,全球共有约230种,我国有11种和2变种,分桫椤亚属和黑桫椤亚属。

桫椤生活在距今约1.8亿万年前,曾经是地球上最繁盛的植物,它与恐龙同属“爬行动物”时代的两大标志。然而经过漫长的地质变迁,地球上的桫椤大多数都灭绝了,只有一小部分生活在“避难所”。闽南侨乡南靖县乐主村旁,有一片亚热带原林,它是中国最小的森林生态系自然保护区,同时也是“世界上稀有的多层次季风性亚热带原始雨林”。那里有世界珍稀植物桫椤。在中国,桫椤名列8种国家一类保护植物之首。桫椤还是新西兰的国花,深受人们的关注。新西兰也是桫椤产地之一。

本种孢子体生长速度较慢,繁殖周期较长,孢子萌发和配子体发育以及配子的交配都需要在温和而湿润的环境下进行。由于森林植被覆盖面积日趋缩小,现存分布区栖息地水分越来越少。在这样的环境下,配子体生殖环节会受到严重妨碍,林下幼株日渐减少。不仅如此,茎干可作药用和用来栽培附生兰类,因此常常被人砍伐,植株也越来越少。现今,有部分分布已经消失了,垂直分布的下限也随之上升。如果不积极采取保护措施,分布区会日渐缩小,甚至灭绝。

桫椤喜阳爱湿,因此多生长在山沟的潮湿坡地或溪边阳光较好的地方。通常情况下,数十株或上百株桫椤形成一个优势群落,但也有零散分布于林缘灌丛中。在中国,桫椤分布很广泛,为北纬18.5℃~30.5℃。最北端的是四川邻水县,这里位于四川盆地东部,气候为亚热带湿润季风,由于受到地形影响,气候比同纬度的长江中下游地区高出大约2℃~4℃,其特点为:冬暖、春旱、夏热、秋雨、湿度大、云雾多、日照少,有显着的干湿季节,多为酸性土壤。

在全世界,桫椤科共有6属500多种,产地多在热带亚热带山地。目前为止,又有一项研究结果,认为我国有2属14种和2变种,主要分布地为西南和华南地区,其中的黑桫椤被列为桫椤属的亚属。在桫椤科中,最主要分类特征为叶柄基部的鳞片,叶轴上的气囊体,孢子囊的孢子数目和囊群盖等。

桫椤是一种树形蕨类植物,树茎高大挺立,树干通直。高约1米~6米,胸径为10厘米~20厘米,上部有残存的叶柄,向下密披交织的不定根。如螺旋状的叶排列于茎顶端;茎端和拳卷叶以及叶柄的基部密被鳞片和糠秕状鳞毛,鳞片有光泽,呈暗棕色,狭披针形,先端呈褐棕色刚毛状,两侧长着颜色淡而又窄的啮蚀状薄边;叶柄长为30厘米~50厘米,多为棕色,与叶轴和羽轴一样,长有刺状突起。在其背面两侧各有一条不连续的皮孔线,向上延伸直至叶轴;叶片为长矩圆形,较大,长1米~2米,宽为0.4米~0.5米,三回羽状深裂;羽片最少有17对,多者达20对,为互生。其中基部的一对较短,长约为30厘米;中部羽片相对较长,为40厘米~50厘米,宽为14厘米~18厘米,长矩圆形,二回羽状深裂。此外,还长有18~20对小羽片,长在基部的较短,中部的长为9厘米~12厘米,宽为1.2厘米~1.6厘米,披针形,先端逐渐变尖而其尾较长;基部为宽楔形,无柄,有时也长有短柄,裂片约有18~20对,是斜着伸展开来的;基部裂片稍短,中部长大约为7毫米,宽大约为4毫米,镰状披针形,短尖头,边缘具钝齿;叶脉在叶片上羽状分叉,基部下侧小脉出自中脉的基部;叶纸质,干后绿色,羽轴、小羽轴和中脉上面被糙硬毛,下面被灰白色小鳞片。孢子囊群着生于侧脉分叉处,与中脉靠近,而且长有隔丝,囊托突起;囊群盖球形,为膜质。

第二节永远的烙印——远古植物化石

地球这个美丽的家园从荒凉贫瘠到现在的充满生机,经历了漫长的地质历史时期。海洋中的生命早在距今约5.5亿年前的寒武纪时就已初具规模。之后,随着这些顽强生命的不断进化,陆地也逐渐披上了绿装。那么,我们还能否找到这些古代生命前行的足迹呢?

我们知道,最早登上陆地的植物只是一些低矮的低等植物,如苔藓、地衣等。这些低等植物虽然身材矮小,但是生命力却极其顽强。

他们作为登陆的先驱,使陆地上恶劣的生存环境得到改善:使坚硬的大地开始逐渐松软、肥沃。而这些生命前驱者的身影,我们只能从化石中去寻觅了。

1.维管植物化石

维管植物是一种有木质部和韧皮部的植物。据统计,目前存活的维管植物大约有25万~30万种,其中包括极少部分的苔藓植物、蕨类植物(松叶兰类、石松类、木贼类、真蕨类)、裸子植物和被子植物。

植物在从水生到陆生对环境的长期适应中,逐渐形成了维管系统(木质部和韧皮部)。由于维管系统具有很强的输导能力,因此维管植物很快成为陆生植物中最繁茂的一种。较原始的维管植物的木质部中大多只有管胞(木质部的输导结构之一),因此这些植物也被称为管胞植物。根据化石记录的信息,原始的维管植物在距今大约3.6亿~3.7亿年以前的中泥盆纪,就已朝着不同的结构演化。

但也有人认为,现存的维管植物都是由同一路线演化而来的,并认为它们起源于一个共同的祖先,拥有许多共同特征。

但是,英国科学家认为,4亿年前就已经绝迹的库克逊蕨属植物,是目前地球上绝大多数陆地植物的始祖。库克逊蕨属植物含有导水的脉管组织,但是其外形非常简单,因此人们对它们是不是真正的维管植物,一直以来都不敢确定。

20世纪80年代,有关专家发现生有孢子囊的库克逊蕨标本上还有气孔。这也就证明库克逊蕨属植物很可能是一种维管植物。1992年,爱德沃兹在保存很好的泥盆纪化石标本中,又发现了库克逊蕨植物的维管组织。从这个标本中,我们可以看到它高仅有几厘米,只由纤细的、没有叶或刺的分叉茎轴构成,但是它的顶端一般都有细小的孢子囊。库克逊蕨属最早发现于威尔士及其边疆地的志留纪(距今约4.39亿~4.09亿年)和泥盆纪最下部的地层。另外,在爱尔兰、捷克共和国、利比亚和玻利维亚的同期地层中也有发现。已知维管植物的最古老的化石,出自爱尔兰蒂珀雷里的文洛克系(现为国际中志留统的专名)地层。

维管植物具有孢子体世代和配子体世代。孢子体非常发达,具有根、茎、叶等营养器官,并能产生具有孢子的孢子囊。低等维管植物的配子体可以独立生活,但是形状细小,结构简单。到了种子植物,配子体则有所退化,只剩下几个细胞在孢子内发育。

维管组织的发育是确保陆生植物生存的关键因素之一。而认识维管组织是如何发育而来,又是何时发育的,是非常重要的。当然,这些答案我们都只有从现存的植物化石中去寻找了。

(1)蕨类植物

库克逊蕨属植物出现后不久,化石记录中又出现了另一类型的维管植物——工蕨植物。早期的工蕨植物,如工蕨属化石,在利比亚和玻利维亚的同期地层中也有发现。

工蕨植物和库克逊蕨属植物一样具有裸露的、二杈分枝的茎袖。这种茎袖是从基部的大量垫状茎上生长出来的。然而,与库克逊蕨属不同的是,工蕨植物一般较为高大。更重要的是,它的孢子囊并不是着生在茎轴的顶端,而是在茎轴的侧面。同时,它的孢子囊比库克逊蕨属的要高,其孢子囊由两个瓣片构成,并沿着一定的开裂线裂开。

工蕨属植物最初被复原为一种半水生植物。但是,从其化石标本来看,它们的茎轴上覆有气孔,因此它们可能完全是陆生植物。植物的配子体可以独立生活,但是形状细小,结构简单。到了种子植物,配子体则有所退化,只剩下几个细胞在孢子内发育。

戈氏蕨是另一种发生变异的工蕨植物,它的化石被发现于威尔士的下泥盆统地层。它的茎轴没有叶子,非常像工蕨属植物,而且单个孢子囊也极为相似。但是,它的孢子囊并不是聚集在茎的末端,而是纵向地分布于茎上。工蕨植物是早泥盆纪植被中的重要组成成分,但却衰退得非常迅速,到晚泥盆纪时就已灭绝。然而,它们是石松植物的祖先类群。

三枝蕨植物是早泥盆纪时,莱尼蕨植物中产生的第二大植物类群。它们保留了许多莱尼蕨植物祖先的特征,茎轴通常都是裸露的,或者仅仅覆有小刺,其孢子囊通常着生于茎轴末端。然而,三枝蕨植物的结构要比其祖先复杂得多,代表了一种演化上的进步。

与莱尼蕨植物不同的是,三枝蕨植物的孢子囊有很明显的纵向开裂缝。

这样,三枝蕨植物成熟时要释放孢子就要容易得多。大多数三枝蕨植物的孢子囊束都非常相似,如果没有发现母体植物,就很难将它们归类。因此,那些分离保存的三枝蕨植物的孢子囊束,通常被归入同一形态属:道森蕨属。

三枝蕨植物化石的重要性在于三枝蕨植物可能至少与两个或三个其他植物大类群的祖先有关,即真蕨植物和前裸子植物。

正如前裸子植物可能是所有后来的种子植物的祖先类群一样,三枝蕨植物是现今大多数高等植物的祖先。

除蕨类植物外,木贼植物也是维管植物的重要组成成分。木贼植物化石的发现,在对远古植物研究中起了非常重要的作用。

晚石炭纪时,随着芦孢穗科的出现,木贼植物体型达到最大。而芦孢穗科比较喜爱较为潮湿的地方,因此在湖畔地区生长非常繁茂。欧洲、北美和中国的晚石炭世地层中,其化石记录就极其丰富。

在中国,它们的存在一直持续到二叠纪。

像大多数木贼植物一样,芦孢穗科植物的茎中央也有脊状的髓腔。由于这种植物在死后经常会被沉积物充填,这样形成的髓核化石通常被归入形态属——芦木属。芦木属髓核化石有一个非常明显的特征:这种化石在着生较低的枝序的部位会显着变窄,而茎外部的压型化石虽然不太普遍,但它们更加清晰地显示了当时植物的枝迹。因此,人们根据其化石标本对当时乔木的大体外貌进行了复原。

芦孢穗科植物是木贼植物中较为特殊的一种,其茎中已经发育有次生木质部。它们有的高达10米,其主干从匍匐的根状茎上长出,具有典型的节(木贼植物大多长有节),节上再长出枝来,在植物的上部还生长有叶子。这些枝本身又产生几级分枝,形成一种乔木状植物,人们把它描述为“巨大瓶状灌丛”。

木贼植物在晚古生代还繁盛于温带地区,如盘叶属。这种化石产自冈瓦纳大陆的下二叠统地层。它有点像产自热带的、着生在石炭纪芦木属植物上的叶轮,但该叶子基部已经融合,形成了一种围绕茎轴的盘状叶鞘。这种植物的生殖结构虽然还不能确定,但叶鞘的存在表明:它很可能就是原始芦孢穗科和现代木贼科之间的一种过渡类型。

叶囊属是另外一种产自冈瓦纳大陆的木贼植物。它与同期热带植物群中的高大芦木属植物相比,植被的规模与现代木贼属类似。

它的孢子也与现代木贼属一样,基部已经融合成为明显的、围绕着茎轴的叶鞘。然而,其孢子叶球却是由交替轮生的苞片和孢囊柄所构成,但孢囊柄的结构更为复杂。它的孢囊柄经过两次分枝,产生四个盾状头,且每个头上着生有四个孢子囊。近年在南非出产的化石表明,叶囊属是一种生长在浅湖畔的稠密丛生植物,可能是当时开始出现的一些大型脊椎动物的主要食物来源。

与现代木贼植物相对应的化石发现于第三纪地层,而且被确定是现生的木贼属无疑。然而,中生代和古生代最晚期的地层中,也发现了类似的木贼属植物化石。但是,由于人们对这些化石知道的极其微少,其实它们与现生木贼属还是有着细微差别的。因此,这些化石被称做拟木贼属。

从拟木贼属的茎化石来看,拟木贼属具有和木贼属同样发达的鞘,但茎却要粗大得多。这也就是说,它可能已经有了一些次生生长。对于这些乍一看可能有些迥异的类群,化石的记录将揭开它们递变过程的神秘面纱。

石松类不仅包括一些现代植物,而且还包括许多已绝灭的类群,也属于蕨类植物。石松类化石对于原始维管植物进化的研究具有非常重要的意义。其原始类型多是小型草本植物,于泥盆纪早、中期(距今约3.45亿~3.95亿年)出现。在距今约2.25亿~3.45亿年的石炭二叠纪出现了许多乔木状类型。其次生组织很发达,其中有些类型,例如鳞木和封印木,根与茎之间具有外貌似根而具茎的结构的根座(器官属名)。事实上,真正的根是从根座生出的。古生代之后,这些植物后代的茎和叶都发生了变化,根座随之变小,根状体也随之变小;然而它们的次生组织就不是很发达,例如现代水韭和剑韭中,根状体更为简化。

石松类最早出现于早泥盆世早期,石炭二叠纪最为繁盛,是一种非常古老的植物。乔木类型的鳞木和封印木与楔叶类的芦木共同在北半球热带沼泽地区存活,由于较为发达,数量较多,于是就形成了森林。古生代以后石松纲逐渐衰退,而木本类型几乎绝迹,发展到今天只有5个属。

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