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第4章 果实的形态、物质建成与采后保鲜(1)

(第一节)果实的器官发育与保鲜

了解果实的不同类型器官发育对确定适宜采收期和预测贮期有重要意义。在事实上,果实器官组织在其授粉之前就已经存在,果实的发育开始于花芽的分化,但是通常将果实的生长发育从授粉之时开始计算。果实的生长发育以果实生长曲线表示。是指果实生殖器官授粉后,从速长→成熟→衰老的一系列发育过程。其发育的进程可以用果实的长度、体积、重量等随发育时间的进行的变化在二维坐标上体现。

1果实生长曲线类型划分

果实的生长发育更依赖于叶片的光合产物、有机酸的输入,也与土壤供给的矿质元素有关。尤其是细胞分裂的初期对这些物质的需求量大,是一个典型的消耗库,果实发育到中后期有时又会起到代谢库的作用,并与代谢源(叶片光合)维持良好的平衡。采后来源于叶片代谢源物质途径中断,所以果实贮期的物质会发生变化。人为将果实的生长特点分为三种类型。

(1)单S型:苹果、梨、香蕉、草莓、番茄、甜瓜等;

(2)双S型:桃、杏、李、樱桃、葡萄等;

(3)叁S型:中华猕猴桃只是在新西兰的特定气候条件下表现出这种特征。

2果实生长发育的各个阶段形态及呼吸生理上的特点

Pearson将果实的的生长发育划分为五个阶段,每个阶段呼吸特点连续的结果表证了果实的呼吸类型。这对进一步确定适宜采期奠定了理论基础。

I细胞分裂期

是指子房受精开始至其后的3~4周。此期细胞分裂十分迅速,苹果可发育成小胡桃大小,并由约1亿多细胞构成。待大多数细胞分裂完成后,果实开始生长发育。果实细胞数的多少与果实大小、储藏性有一定的相关性。Smith研究了16个苹果品种的细胞数,发现多数晚熟品种的细胞数少而大、呼吸弱,进而采后的储期较长。Martin认为,细胞数多的果实,平均单位蛋白质的呼吸量也高,耗能多,导致采后储期变短。有些蔬菜的采收时,恰处于幼果期,单位体积的细胞数量多。

细胞分裂期为子房受精后的3~4周内的阶段,但果实中的Ca2+大部分已进入。

细胞分裂期果实呼吸生理特点:呼吸强度大,在该期结束时,呼吸强度开始减弱。

II细胞膨大与营养物质积累期

在该期,细胞分裂只是在表皮细胞中进行。果肉细胞(直径80~250um)则是在不断膨大,同时积累营养物质,使果实进一步长大。有的入储品种在该期末(生理成熟期)可以采收了。

呼吸生理特点:呼吸强度接I期呈继续下降态势,当II期结束时降至最低点。

III果实成熟期

果实着色程度加强,汁液浓度进一步提高,芳香物质开始形成,无须后熟的果实在该期应结束采收。

呼吸生理特点:呼吸强度接II期最低点又开始快速上升,进入跃变期,在III期结束时达到跃变峰顶。

IV:消费成熟期

与III期的果实成熟期一致,只是果实开始变软,各品种固有的芳香物质开始充分体现。

呼吸生理特点:由III期结束时的跃变峰顶,又开始下降。

V:过熟期

绝大多数果实在过熟期失去芳香物质,涩味消失;而柿果在此期采收为最佳食用期。

呼吸生理特点:接IV期的下降继续走低,表示进入衰老解体过程。

整个生理过程出现了呼吸跃变,它是指在跃变型园艺产品的呼吸进程中,出现呼吸强度骤然上升而后下降的现象。

(第二节)果蔬形态变化与保鲜

形态变化表征了果实的成熟状态,也预示了采后的贮藏性能。在良好形态发育,适宜生理成熟期采收的果实具备了贮期延长的条件。

表皮结构系统:果实由外向内,从蜡质→角质→木栓层(有或无)→表皮细胞。这种由表皮层为主体构成的外表皮保护组织称之为表皮系统。它与果蔬内外气体交换、水分的蒸发(腾)、病原菌的侵入、抗寒、耐热、采后处理及抗机械损伤有很大关系。

(1)蜡质苹果的蜡质是碳氢化合物(C29H60及C27H56)、高级醇(C30H61OH)等。饱和脂肪酸(碳原子数C26、C28、C30、C32)及脂肪族高级酸与长链或环状非高级醇结合而成的酯共同构成的蜡质。

位于角质层上部的蜡质,厚度为10~100微米;苹果(斯帕坦)果面的蜡质量为236.02~265.06微克/平方厘米(手工采—机械采)。此外,地上部分的果蔬产品较地下根菜类表皮的蜡质要多,蜡质的损失会加速蒸腾失水;除去蜡质水蒸汽扩散通量将增加300~600倍。

在潮湿、荫庇的环境中角质膜(指外层由角质与蜡质组成)较薄。

研究者用红元帅和红玉的试验证实,照光少的部分较光照好的部分具有更多的蜡质,这归因于该部分具较高的呼吸率。红玉着色部分的斑点是由于紫外线辐射,而不受该部分Ca2+含量高低的影响。利用裙枝结果的着地果部位,因角质膜薄、蜡质形成少,储期容易失水。苹果的果皮角质层结构如图所示。

图苹果的果皮角质层结构(渡部,1970年)

(2)角质膜层是非细胞态的,具有一定分层结构的复合层。在角质膜层形态构成中,角质层靠外部,角化层靠表皮细胞。在角化层与表皮细胞之间有的果蔬种类有木栓层,然后才是表皮细胞及皮层组织。

角质膜层主要由羟基脂肪酸的聚合物构成,不溶于有机溶剂。略透气、水。它对微生物的入侵有较强的抵抗作用。角质层厚度一般为3~8微米,蔬菜的辣椒角质层仅为0.3~0.5微米。园艺产品的角质层越发达可以视为有较强的抗蒸腾能力。由于角质层略透水汽,所以对特定切花而言,蒸腾状况与其角质膜层厚度有关。但是不同的种类之间的蒸腾失水却与角质的化学组成、裂隙存在与否、表皮蜡质及表皮结构有关。

(3)木栓层是由表皮组织中木栓质在细胞壁及中胶层上沉积而成,早期的果蔬愈伤,是木栓形成层活动的结果。它能起到一定的阻水、气透过和抵御微生物入侵的作用。它的形成是以酚类物质为前体的,也是产品的一种抵御反应。

临近成熟的果实一般不再形成木栓层,所以果实的采收伤会造成储运期间产品的腐烂。

然而,新收获的块茎在适宜的温、湿度和氧气存在的条件下,容易形成木栓层。比如马铃薯、甘薯等。大白菜、青椒采收时造成的梗伤,用药剂喷洒或浸渍后,也可以形成明显的愈伤组织。园艺产品通过采后的愈伤处理能减少储运期间的产品腐烂。

(4)自然开孔在表皮系统上有气孔和皮孔。果实在发育成熟过程中,气孔、茸毛脱落后的斑痕及微小裂口处的活泼的木栓形成层生成了带有细胞裂隙的、沟通内外的、存在于周皮中的皮孔。通过皮孔进行的水分蒸腾被为皮孔蒸腾。在木本类切花中有这种现象,但其蒸腾量只占全部蒸腾量的0.1%。

苹果、梨等果面上的果点是被木栓质堵塞的气孔遗痕。木栓质的分生与酚类的代谢状况有关。当果点大而密的时候就会影响果品的品质,尤其是果点连成片的时候,锦丰梨在有的年份或生长期用药不当会形成影响外观品质的大果点。葡萄和柿子果面上也没有气孔和皮孔,葡萄的气体交换主要是靠果穗梗及果蒂组织来进行。早亚历山德尔桃的果面上有3~6个气孔/mm2。

果实在衰老时皮孔的透气性下降。果实的皮孔量影响其内外气体交换和胞间隙气体含量,这会牵涉C.A(机械气调)、M.A(简易气调)储藏的气体成分比例;同时也会影响采后药物处理浓度和人工打蜡的厚度。

(第三节)果实成熟过程中化学成分的变化

在生长过程中,果实的化学成分主要以物质合成为主。在果实转向成熟过程中,主要是物质由大分子向小分子转化;即存在大分子向小分子转化的复/简比值变化现象。从正常的果实生长走向衰老时,复/简比值倾于变小。如绿熟期的香蕉淀粉含量20~25%,成熟后下降到<1%基本转化为单糖。

果实在生长发育过程中除了产生初生的代谢产物如:糖、核酸、蛋白质等,还含有大量的次生代谢产物。

1色素物质的变化

叶绿素与叶黄素

叶绿素A(C55H72O5N4Mg)、叶绿素B(C55H70O6N4Mg)混合组成了叶绿素。叶绿素的分解主要是汁液pH值的变化、氧化系统及叶绿素酶的共同作用。

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