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第1章 根(1)

根是维系植物体轴的地下部分,主要起固着和吸收作用,同时还有合成和贮藏有机物质,以及进行营养繁殖的功能。根上不生长叶和花,它虽然和茎一样有分枝,但分枝(侧根)来源不同。藻类和苔藓植物没有根,蕨类植物中最原始的松叶蕨、梅西蕨和古代最早的陆生化石莱尼蕨也没有真正的根,只在地下的根状茎上有具吸收功能的假根;大多数现存的蕨类植物、裸子植物和被子植物才有真正根的结构。

一、根系

根系是一株植物全部根的总称。种子萌发后,由胚根发育的根,称为主根,大多数裸子植物和双子叶植物的主根继续生长,明显而发达。由主根及各级侧根组成的根系,称为直根系。单子叶植物的主根在生长一个短时期后,即停止生长而枯萎,并由茎基部节上产生大量不定根,这些不定根也能继续发育,形成分枝,整个根系形如须状,故称须根系。大多数蕨类植物的根系,也是由不定根所组成,这些不定根从茎、根状茎发育而来。

根系在土壤中伸展的范围及根量的多少,与植物种类和外界环境,如土壤的结构、通气程度以及水分状况等有关。一般直根系伸入土壤的深度,大于须根系。大多数木本植物的主根深达10~12米,某些生长在干旱沙漠地区的植物,如骆驼刺的根系可伸入土层达20米左右。禾本科植物的须根系入土较浅,一般仅20~30厘米。木本植物根系在土壤中的伸延范围,直径可达10~18米,常超过树冠的好几倍;草本植物如南瓜为6~8米;禾谷类植物仅40~60厘米。

俗话说的“根深叶茂”,“本固枝荣”等,都说明植物地下部分的根系,与地上部分的茎、叶等器官的生长密切相关。在农业生产上,常用控制水、肥及光照强度来调整作物的根冠比,即根系的干重或鲜重与地上部分的干重或鲜重之比,以达到作物丰产的目的。

二、根端

根和茎一样,顶端有分生组织。但两者的顶端结构各有其特点。在根的最顶端,有一套在顶端分生组织外面的帽状结构——根冠。当根端向土壤深处生长时,根冠的薄壁组织细胞不断受到磨损和脱落,同时新的根冠细胞又不断地从顶端分生组织产生,使其补充而仍旧保持原状。另外,根冠外层细胞壁的高度粘液化,往往也可减少根与土壤颗粒之间的摩擦。根冠还是控制根部向地性的一种组织,是感受重力的部位。有人认为根冠细胞中所含的造粉体,是一种重力感受器。一般认为内质网和高尔基器也参与了根部向地性的作用。

根端的顶端分生组织细胞,在各类植物中不同。有的只有一个原始细胞(如一些蕨类植物);有的为两层或3层原始细胞(如大多数裸子植物和被子植物)。这些顶端分生组织细胞进行细胞分裂,增加细胞数目。在距顶端较远的一些细胞,生长、分化,因而使根向顶端方向伸长。当细胞成熟时,根表面的一层细胞(表皮细胞)有的壁向外突起,形成根毛。根毛的形成,标志着根的成熟,故将这一区域叫做成熟区或根毛区,细胞正在伸长的区域叫伸长区,顶端部分称为分生区。

三、结构

1.初生结构

根毛区的细胞已大部成熟,并分化成各类组织,组成根的初生结构。在根的外表是由一层细胞组成的表皮层。在幼小根中,表皮由一层排列紧密的薄壁组织细胞所组成,外壁常覆盖有薄的角质层。在大多数老根中,表皮均已脱落,某些多年生草本植物根的表皮层也可长期保存,其细胞壁明显增厚和角质化。生长在热带地区的兰科植物,或附生的天南星科植物所具有的气生根,常发育成几层细胞厚的复表皮,或称根被,可防止气生根中水分的过度丧失。

表皮层上的根毛,是表皮细胞壁向外突起所形成的,一般长0.05~10毫米。表皮细胞中的原生质体与根毛相通。随着根端不断向顶端伸长,老的根毛逐渐丧失功能而萎缩,其寿命一般仅有15~20天,即由前端新产生的根毛所代替。根毛具有增加根部吸收面积的作用。

表皮层以内为皮层,它是由薄壁组织细胞所组成,细胞排列疏松,具胞间间隙,尤其是生长在潮湿或水生条件下的植物,如水稻等,胞间隙常可发展成大的溶生腔,起通气作用。皮层最外一层或几层细胞,其细胞排列整齐,无胞间隙,细胞壁栓质化或硬化,称外皮层。常见于许多单子叶植物,主要起保护作用。皮层的最内一层细胞为内皮层,细胞排列紧密,无胞间隙,其径向壁与横向壁上具栓质的带状加厚,即凯氏带。在具次生生长的根中,内皮层与皮层一起随之脱落。在单子叶植物根中,内皮层细胞也可发育出增厚的次生壁,而对着原生木质部脊的内皮层细胞,有的仍为薄壁和具凯氏带,称通道细胞。

根的中央部分是由维管组织和薄壁组织组成的维管柱。它包括中柱鞘及维管组织两部分。中柱鞘在维管组织的外面,常作为中柱的分界层;它由一层或几层薄壁组织细胞连续排列构成;有的也含有厚壁组织;中柱鞘仍保留有分生能力,它是侧根、维管束形成层及木栓形成层的发源地。根的维管组织排列与茎不同,初生木质部和初生韧皮部并不排在同一半径方向上,而是两者呈辐射状的相间排列。其中木质部常形成实心的中央柱,但在许多单子叶植物中,根的中心没有木质部,而是由薄壁组织或厚壁组织组成的髓。在根的横切面上,木质部分子径向排列形成的脊,在各种植物或同一种植物的不同根中,数目不同。根据根中脊的数目,可分别称为二原型、三原型、四原型、五原型和多原型。大多数蕨类植物为二原型或三原型,单子叶植物根中木质部脊的数量通常多于双子叶植物。从根的横切面看,初生木质部和初生韧皮部的分化顺序,都是由外向心的分化,即早分化的原生木质部与原生韧皮部,都发生在中柱鞘的附近,而后生木质部和后生韧皮部则深入到柱心分化。这种向心分化的方式,称为外始式。

2.次生结构

有些植物(如单子叶植物)初生结构形成以后不再生长,而裸子植物和大多数双子叶植物,在初生结构形成以后,由于形成层和木栓形成层的活动,产生次生结构,使根加粗,也称为次生生长。

在有次生生长的根中,初生韧皮部的内侧最初进行平周分裂,形成短的形成层弧段;接着在初生木质部脊外面的中柱鞘细胞也进行平周分裂,由中柱鞘的内层细胞分化为形成层,并与韧皮部内侧的形成层弧段相连,在横切面上,形成凹凸不平的多角形。由于韧皮部内侧的形成层活动最早,向内产生的大量次生木质部,使形成层向外推移,最后在根的横切面上,形成层变成圆环状的一圈。由形成层细胞的平周分裂,向外产生次生韧皮部,向内产生次生木质部,使根的直径不断增粗。在根的次生维管组织中,富含薄壁组织细胞,它们与根部具储藏大量营养物质的功能有关。这也是根与茎在次生结构上明显差别之处。

随着根内形成层的活动,使外面的初生韧皮部及皮层等组织不断受到张力和压力的影响,相继被挤毁或脱落。这时由中柱鞘的外层细胞经平周分裂转变为木栓形成层。木栓形成层向外分裂形成木栓层,向内产生栓内层,这就构成了次生保护组织——周皮。由于根部直径的不断增粗,最初形成的周皮已不能适应而遭破裂,再由里面的次生韧皮部薄壁组织细胞分化出新的木栓形成层。有些植物最初分化的木栓形成层,也可来自表皮下面或皮层最外层的细胞。

四、侧根与不定根的形成

根的分枝与茎不同,茎的分枝,早在茎端上已形成原基,而根的分枝(侧根)是由根的内部组织形成,故称为内起源。在种子植物中,侧根都是从中柱鞘的细胞形成的。其发生过程是:在离根端向后一段距离的中柱鞘细胞中,开始出现平周与垂周分裂,形成侧根原基,随后像母根一样,发育出根冠、顶端分生组织及初生结构等。幼小的侧根穿过母根的皮层,一直伸出表面,其中侧根分化出的维管组织也与母根联系在一起。

侧根发生的位置常有一定的规律,如在二原型根中,侧根产生于韧皮部与木质部之间的部位;三原型与四原型是对着木质部的地方;在多原型根中,侧根则对着韧皮部发生,不过在有些多原型根中,也有对着木质部发生的。

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