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第2章 根(2)

通常主根对侧根的生长有一定的抑制作用,特别是在根端附近更为明显。假若将主根的根端除去,则侧根迅速长出。在园艺和蔬菜栽培上,常采用幼苗移栽的办法,就是将伸展到耕作层以下的主根切断,促使大量侧根的发生,以便在土壤表层吸收更多的水分和养料。

不定根的外形、结构与功能同其他的根没有差别,只是它们的发生部位不是在正常形成侧根的部位,而是从植物体的其他部位,如茎、叶、地下茎及较老的根部产生。另外也可从人工离体培养的组织器官中发生。

不定根一般由靠近维管组织周围的束间薄壁组织发生。在老的木本茎中,不定根原基则起源于靠近形成层的射线细胞,甚至有的直接从形成层产生。在插条、植物受伤部位或离体组织、器官培养中,不定根通常从愈伤组织中发生。

在林业和园艺上,对柳树、杨树、葡萄、月季和秋海棠等植物的枝条扦插、叶插或压条等无性繁殖中,均能产生大量不定根。但也有些植物在同样条件下不易形成不定根,如用赤霉素等植物激素处理后,仍可诱导出不定根来。在植物细胞,组织或器官的离体培养中,应用吲哚乙酸、萘乙酸和2,4-D等植物生长调节物可诱导不定根的发生,以获得完整的再生植株。

五、变态

有些植物的根,在形态、结构和生理功能上,都出现了很大的变化,这种变化称为变态。变态是长期适应环境的结果,这种特性形成后,相继遗传,成为稳定的遗传性状。常见的变态根有肉质根、块根、气生根和支柱根。

1.肉质根

如萝卜、胡萝卜、甜菜的变态根。它们是由主根以及胚轴的上端等部分膨大形成,在肥大的主根中,薄壁组织细胞内贮存大量养料,可供植物越冬后和次年生长之用。这部分也是食用的部分。这些肉质根虽然外表相似,但内部结构是不同的。在萝卜的肉质根中,大部分为次生木质部,其中具发达的木薄壁组织,储藏着大量的营养物质。胡萝卜肉质根的大部分,属于次生韧皮部,丰富的营养物质储藏在发达的韧皮薄壁组织中。甜菜根除了具正常的次生结构以外,在维管组织的中心外面,由同心圆状排列的形成层产生,它们是从中柱鞘和韧皮部衍生的,形成层能产生出几层维管组织细胞,以及在木质部束和韧皮部束之间,还有大量径向排列的薄壁组织,其发达程度,与甜菜的含糖量有着密切的关系。

2.块根

植物侧根或不定根膨大而成。这种变态根不像萝卜等,每株只形成一个肉质根,而是一株可以形成许多膨大的块根。常见的如甘薯的块根。它是由茎节间上的不定根所形成,这些不定根先是正常的次生生长,其中次生木质部由大量的木薄壁组织和分散排列的导管所组成,然后在导管周围的一些薄壁组织细胞,恢复分生能力,发育为形成层。形成层活动产生导管、筛管、乳汁管和大量的薄壁组织细胞。

3.气生根

气生根是是生长在空气中的一种变态根,如榕树的枝干上长出许多不定根,可以一直垂入到土壤。此种气生根没有根毛和根冠,不能吸收养分,但能吸收空气中的水分,也有呼吸的功能。由于气生根扎入土内,起了支持作用,使榕树树冠得以发展,故有“独木成林”之感。热带森林中的许多兰科植物也有发达的气生根,它们附生在树的枝干上,靠气生根吸收空气中的水分。气生根因作用不同,又可分为呼吸根、支柱根、攀缘根和吸器。

一些生活在沼泽、海滩的植物,其地下部分生活在缺氧环境中,如落羽杉和海桑树等,在树的主干附近,从土壤或水中伸出许多根来,这些根的结构特殊,内部有许多气道,这种根主要是行呼吸和通气作用,故有呼吸根或通气根之称。

4.支柱根

最典型的例子是玉米,从茎基部的几个节上长出许多不定根,并向下伸入土中,不仅能吸收水分和无机盐,而且此种根的机械组织发达,能起到稳固茎干的支持作用。

常春藤和凌霄花等植物的细长茎上,生有无数不定根,以其将自身固定在墙壁或其他植物茎干上,这类变态根叫做攀缘根。

营寄生生活的被子植物,如菟丝子,它的茎缠绕在寄主的茎上,并生出许多吸器,吸器伸入寄主茎的内部组织,它们的维管组织与寄主的维管组织相连接,以此可吸收寄主的水分和养料。

六、菌根和根瘤

许多植物的根系与土壤中的微生物建立了共生关系,在植物体上形成菌根或根瘤。某些种子植物的根与土壤真菌共生所形成的共生体,称为菌根。根据真菌对寄主皮层细胞侵染的情况,又分为两种类型:①外生菌根,真菌形成一鞘层,即菌丝罩,整个包裹着幼根的外部,只有少数菌丝侵入到根皮层的胞间隙中,如松树、栎树等。②内生菌根,真菌形成不明显的罩子,而大部分菌丝均侵入到根部皮层的细胞内部,如兰属、草莓等。菌根真菌的菌丝如同根毛一样,起吸收水分与矿质营养的作用。还能将土壤中的矿质盐和有机物质,转变为易于寄主吸收的营养物质,以及可制造维生素等,供给根系。而寄主植物分泌的糖类、氨基酸及其他有机物质又可供真菌生活,因此两者为共生关系。

豆科植物与根瘤细菌的共生体,即为根瘤。根瘤的维管束与根的维管柱连接,两者可互通营养,一方面豆科植物将水分及营养物质供给根瘤细菌的生长;另一方面根瘤细菌也将固定合成的铵态氮,通过输导组织运送给寄主植物。此外,在植物界中还有一些非豆科植物,如早熟禾属、看麦娘属和胡颓子属等十几个属一百多种植物也能结瘤固氮。

七、生理功能

根不仅是一个吸收水分与矿质盐的主要器官,而且也是一个转化和合成营养的地方,代谢活动异常活跃。

1.根对水分的吸收

根系从土壤中吸收水分的最活跃部位,是根端的根毛区(即成熟区)。通常仅由根系的活动而引起的吸水现象,称为主动吸水,而把由地上部分的蒸腾作用所产生的吸水过程,称被动吸水。当植物在蒸腾作用微弱的情况下,主动吸水才是植物吸水的主要原因。土壤水分经根毛和表皮向内扩散的时候,首先从皮层的细胞壁或胞间隙等质外体途径,即“自由空间”通过,到了内皮层,因其细胞的径向壁与横向壁上具栓质的凯氏带,水分不能通过,这时水分只能经由内皮层细胞中的质膜和液泡,即共质体的途径。水分经内皮层细胞进了维管柱以后,则又属质外体的途径,直至木质部的导管。

2.根对矿质营养的吸收

根系从土壤中吸收矿物质是一个主动的生理过程,它与水分的吸收之间,各自保持着相对的独立性。根部吸收矿质元素最活跃的区域是根冠与顶端分生组织,以及根毛发生区。土壤中的各种离子先吸附在根表面,然后经能量转换与酶的作用,通过细胞质膜进入细胞中,再由细胞间的离子交换、进入维管柱的木质部导管。

3.根对地上部分生长发育的影响

根系不仅将植物的地上部分牢固地固着在土壤中,从土壤吸收大量水分和矿质营养,供给地上部分生长发育的需要,而且根部还能进行一系列有机化合物的合成转化。其中包括有组成蛋白质的氨基酸,如谷氨酸、天门冬氨酸和脯氨酸等;各类植物激素,如吲哚乙酸、细胞分裂素类,以及少量的乙烯等。根还能从土壤中吸收二氧化碳并固定,借助于特种酶和丙酮酸的作用,转变为苹果酸,然后转运到地上部分,参加叶子的光合作用。

根在其生命活动中,不断向周围环境分泌出许多物质,如氨基酸、磷脂、维生素、有机酸、碳水化合物、单宁、植物碱,以及过氧化物酶、磷酸酯酶、转化酶、淀粉酶、纤维素酶、蛋白酶与脂肪酶等多种胞外酶。此外,根还能分泌二氧化碳、磷、钙、钾、硫等无机物。这些根的分泌物不仅对植物本身具有重要的生理作用,而且对根周围的微生物也有明显的影响。

八、根的经济用途

在人类生活中,许多植物的根部已被广泛利用,如甘薯、豆薯、葛藤、木薯等肥大的块根,内含丰富的淀粉,可供人们食用或工业用。萝卜和胡萝卜的根部,是人们常食的蔬菜。甜菜的块根是制糖工业的原料。人参、乌头、甘草、地黄和麦冬等根部是著名的中药材。雷公藤、百部和鱼藤等根部富含生物碱或鱼藤酮,对植物病虫有毒效,可作为防治作物病虫害良好的植物性农药。茜草的根能提取鲜红色的染料,可用于染动植物性纤维及食用色素。

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